Page 191 - 第九版生物化学

176 第二篇物质代谢及其调节

消化器官 。 溶酶体含有多种蛋白酶，称为组织蛋白酶 (cathepsin) 。 这些蛋白酶能够降解进入溶酶体
的蛋白质，但对蛋白质的选择性较差，主要降解细胞外来的蛋白质、膜蛋白和胞内长寿命蛋白质 。 蛋
白质通过此途径降解，不需要消耗 ATP 。

2. 蛋白质在蛋白酶体 通过 ATP 依赖途径 被 降 解 蛋白质通过此途径降解需泛素

(ubiquitin) 的参与（动画 8-1" 泛素－蛋白酶体途径＂） 。 泛素是一种由 7 6 个氨基酸组成的小分子
蛋白质，因其广泛存在于真核细胞而得名 。 泛素介导的蛋白质降解过程是一个复杂船过 程 。 茸汴.,,201,
先泛素与被选择降解的蛋白质形成共价连接，使后者得以标记，然后蛋白酶体 (proteasome) 将其
降解 。 泛素的这种标记作用称为泛素化 (ubiquitination) , 是由三种酶参与的催化反应完成的，同
时需消耗 ATP( 图 8-3) 。 一种蛋白质的降解需多次泛素化反应，形成泛素链 (ubiquitin chain) 。
然后，泛素化的蛋白质在蛋白酶体降解，产生一些约 7 -9 个氨基酸残基组成的肤链，肤链进一
步经寡肤酶水解生成氨基酸 。

fi A T\P L wAMP+PPi
-
UB - c - o-+ HS - E, UB - C-S-E,

。 HS- E, HS-E, 。

II \ ,I )J II

UB - C- S- E, UB - C — s- 比

。 Pr E3 HS-E2 。

—II \ ,I > II

UB C-S-E2 UB- C- NH- Pr

图 8-3 蛋白质降解的泛素化过程
UB : 泛素；且：泛素激活酶； E2: 泛素结合酶；凡：泛素蛋白连接酶；
Pr: 被降解蛋白质

蛋白酶体存在于细胞核和胞质内，主要降解异常蛋白质和短寿命蛋白质 。 蛋白酶体是一个 26S
的蛋白质复合物（图 8-4), 由 20S 的核心颗粒 (core particle , CP) 和 19S 的调节颗粒 (regulatory par-
ticle, RP) 组成 。 CP 是由 2 个 a 环和 2 个 B 环组成的圆柱体， 2 个 a 环分别位于圆柱体的上下两

@记 __

RP

图 8-4 蛋 白 酶体结构示意图