Page 194 - 第九版生物化学

CH:Hoi 第八章 蛋白质消化吸收和氨基酸代谢 179

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I 酸
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I 基

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HO CH3
a-酮酸 磷酸 P比哆胺 Schiff 碱异构体

（二） L-谷氨酸脱氢酶催化 L-谷氨酸氧化脱氨基

严2 L-谷氨酸脱氢酶 NH 0
—cII COOH +H20 II
妇CH-C2-OCOOHOH 之/~~
I __,_干 C-COOH +NH3
谷氨酸
-H20 I

NAD+ NADH + H+ (CH2h-COOH (CH2)2-COOH

a- 酮戊二酸

L谷氨酸是哺乳类动物组织中唯一能以相当高的速率进行氧化脱氨反应的氨基酸，脱下的氨进
一步代谢后排出体外 。 L-谷氨酸的氧化脱氨反应由 L-谷氨酸脱氢酶 (L-glutamate dehydrogenase) 催化
完成，此酶广泛存在于肝、肾和脑等组织中，属千一种不需氧脱氢酶。在 L-谷氨酸脱氢酶的催化下，
L-谷氨酸氧化脱氨生成 a-酮戊二酸和氨 。

L-谷氨酸脱氢酶是一种别构酶，由 6 个相同的亚基聚合而成。 ATP 与 GTP 是此酶的别构抑制剂，
而 ADP 和 GDP 是别构激活剂 。 因此，当体内能量不足时能加速氨基酸的氧化，对机体的能量代谢起
重要的调节作用。 L-谷氨酸脱氢酶还是唯一既能利用 NA订又能利用 NADP十接受还原当量的酶。

转氨基作用只是把氨基酸分子中的氨基转移给 a-酮戊二酸或其他 a-酮酸，并没有真正实现脱氨
基。若氨基转移酶与 L谷氨酸脱氢酶协同作用，首先通过转氨基作用使其他氨基酸的氨基转移至
a-酮戊二酸生成 L-谷氨酸，然后 L-谷氨酸再脱氨基，就可以使氨基酸脱氨生成 NH3 。这种方式需要氨
基转移酶与 L-谷氨酸脱氢酶联合作用，即转氨基作用与 L-谷 氨酸的氧化脱氨基作用偶联进行，被称作
转氨脱氨作用 (transdeamination) , 又称联合脱氨作用（图 8-6) 。

（三）氨基酸通过氨基酸氧化酶催化脱去氨基
大多数从 L-a-氨基酸中释放的氨反映了氨基转移酶和 L-谷氨酸脱氢酶的联合作用。在肝、肾组
织中还存在一种 L-氨基酸氧化酶，属黄素酶类，其辅基是 FMN 或 FAD 。这些能够自动氧化的黄素蛋
白将氨基酸氧化为 a-亚氨基酸，然后再加水分解成相应的 a-酮酸，并释放按离子 。 分子氧可进一步
直接氧化还原型黄素蛋白形成过氧化氢 (H2 02)'H2 02 被过氧化氢酶裂解成氧和 H20 。 过氧化氢酶存
在千大多数组织中，尤其是肝。

H2><2

y FMN · FMNH2

HOOC-C-NH2 '--..__ /~HOOC-C=NH 迅Q.._HOOC—C=O +NH;

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氨基酸 a-酮酸 汹TE