Page 189 - 第九版生物化学

174 第二篇物质代谢及其调节

内肤酶和狻肤酶都是以酶原的形式由胰腺细胞分泌，进入十二指肠后被激活 。 胰蛋白酶原由肠

激酶 (enterokinase) 激活 。 肠激酶是十二指肠黏膜细胞分泌的一种蛋白水解酶，能特异地作用于胰蛋

白酶原，从其氨基末端水解掉 1 分子的六肤，生成有活性的胰蛋白酶。然后胰蛋白酶又将胰凝乳蛋白

酶原（又称为糜蛋白酶原）、弹性蛋白酶原和狻肤酶原激活 。 胰蛋白酶的自身激活作用较弱（图 8-2) 。

由千胰液中各种蛋白酶均以酶原的形式存在，同时胰液中又存在胰蛋白酶抑制剂，可以保护胰腺组织

免受蛋白酶的自身消化 。 免 kkyx20 1 8 芘 kky,2018

胰蛋白酶原

肠激酶一!7

胰蛋白酶

糜蛋白酶原 声 糜蛋白酶 弹性蛋白酶原 声 弹性蛋白酶

狻肤酶原 狻肤酶
（泣B) (A或B)

图 8-2 胰液中各种蛋白酶原的激活过程

蛋白质经胃液和胰液中蛋白酶的消化，产物中约有 1/3 为氨基酸，其余 2/3 为寡肤 。寡 肤的水解
主要在小肠黏膜细胞内进行 。 小肠黏膜细胞内存在两种寡肤酶 (oligopeptidase) , 即氨肤酶 (aminopep-
tidase) 和二肤酶 (dipeptidase) 。 氨肤酶从氨基末端逐步水解寡肤获得氨基酸，直至生成二肤，二肤再
经二肤酶水解，最终生成氨基酸 。

（二）氨基酸和寡肤通过主动转运机制被吸收
食物蛋白质被消化成氨基酸和寡肤后，主要在小肠通过主动转运机制被吸收 。 小肠黏膜细胞膜
上存在转运氨基酸和寡肤的载体蛋白 (carrier protein) , 能与氨基酸或寡肤以及 Na 十形成三联体，将氨
基酸或寡肤和 N旷转运入细胞，之后 Na十借助钠泵被排出细胞外，此过程需要消耗 ATP 。由千氨基酸
结构的差异，转运氨基酸或寡肤的载体蛋白也不相同 。 目前已知体内至少有 7 种载体蛋白参与氨基
酸和寡肤的吸收。这些载体蛋白又被称为转运蛋白 (transporter) , 包括中性 氨基酸转运蛋白、酸性氨
基酸转运蛋白、碱性氨基酸转运蛋 白、亚氨基酸转运蛋白 、 仕氨基酸转运蛋白 、二肤转运蛋白及三肤转
运蛋白。当某些氨基酸共用同一载体时，由千在结构上有一定的相似性，这些氨基酸在吸收过程中将
彼此竞争。氨基酸通过转运蛋白的吸收过程不仅存在千小肠黏膜细胞，也存在于肾小管细胞和肌细
胞等细胞膜上。

四、未消化吸收的蛋白质在结肠下段发生腐败

@记 食物中的蛋白质绝大部分都被彻底消化并吸收 。 未被消化的蛋白质及未被吸收的消化产物在结
肠下部受到肠道细菌的分解，称为蛋白质的腐败作用 (putrefaction) 。实际上，腐败作用是肠道细菌本
身的代谢过程，以无氧分解为主 。 腐败作用的某些产物对人体具有一定的营养作用，如维生素及脂肪
酸等。但大多数产物对人体是有害的，例如胺类 (amine 汃氨 (ammonia 汃酚类 (phenol) 、 时 1 啋 (indole)
及硫化氢等 。 生成的腐败产物主要随粪便排出体外，也有少量经门静脉吸收进入体内，大多在肝经过
生物转化作用后排出体外 。

（一）肠道细菌通过脱狻基作用产生胺类
未被消化的蛋白质经肠道细菌蛋白酶的作用可水解生成氨基酸，然后在细菌氨基酸脱狻酶的作
用下，氨基酸脱去狻基生成胺类物质。例如组氨酸、赖氨酸、色氨酸、酪氨酸及苯丙氨酸通过脱狻基作
用分别生成组胺、尸胺、色胺 、 酪胺及苯乙胺 。 这些腐败产物大多具有毒性，如组胺和尸胺具有降低血