Page 95 - 第九版生物化学

80 第—篇生物大分子结构与功能 安 kk y, 2018

Asn !、 (5) 高尔基体
I

多肤链 X
I

Sertrhr 、
D社

f fp (1) NH2

Glu
Glu

图 4-3 三种不同类型 N-连接型聚糖加工过程

过程 。 （动画 4-1 "N- 聚糖的加工")
在生物体内，有些糖蛋白的加工简单，仅形成较为单一的高甘露糖型聚糖，有些形成杂合型，而有

些糖蛋白则通过多种加工形成复杂型的聚糖 。 不同组织的同一种糖蛋白分子中的聚糖结构可以不
同，说明 N-连接型聚糖存在极大的多样性。即使同一种糖蛋白，其相同糖基化位点的聚糖结构也可
不同，显示出相当大的微观不均一性，这可能与不完全糖基化以及糖昔酶和糖基转移酶缺乏绝对专一
性有关 。

四、 0连接型聚糖合成不需要聚糖载体

聚糖中的 N- 乙酰半乳糖胺与多肤链的丝氨酸或苏氨酸残基的轻基以共价键相连而形成 0-连接
糖蛋白。其糖基化位点的确切序列子还不清楚，但通常存在于糖蛋白分子表面丝氨酸和苏氨酸比较
集中且周围常有脯氨酸的序列中，提示 0-连接糖蛋白的糖基化位点由多肤链的二级结构、三级结构
决定 。

0-连接型聚糖常由 N- 乙酰半乳糖胺与半乳糖构成核心二糖，核心二糖可重复延长及分支，再连
接上岩藻糖、 N- 乙酰葡糖胺等单糖 。 与 N-连接型聚糖合成不同 ， 0-连接型聚糖合成是在多肤链合成
后进行的，而且不需聚糖载体 。 在 GalNAc 转移酶作用下，将 UDP-GalNAc 中的 GalNAc 基转移至多肤
链的丝／苏氨酸的轻基上，形成 0-连接，然后逐个加上糖基，每一种糖基都有其相应的专一性糖基转
移酶 。 整个过程在内质网开始，到高尔基体内完成 。

五、蛋白质 ~-N-乙酰葡糖胺的糖基化是可逆的单糖基修饰

蛋白质糖基化修饰除 N-连接型聚糖修饰和 0-连接型聚糖修饰外，还有 ~-N- 乙酰葡糖胺的单糖基
修饰 (0-GlcNAc) , 主要发生于膜蛋白和分泌蛋白 。 蛋白质的 0-GlcNAc 糖基化修饰是在 0-GlcNAc 糖
基转移酶 (0-GlcNAc transferase, OGT) 作用下，将 ~-N- 乙酰葡糖胺以共价键方式结合于蛋白质的丝／
苏氨酸残基上 。 这种糖基化修饰与 N-或 0-连接型聚糖修饰不同，不在内膜（如内质网 、 高尔基体）系
统中进行，主要存在于细胞质或胞核中 。
仇 蛋白质在 0-GlcNAc 糖基化后，其解离需要特异性的 ~-N- 乙酰葡糖胺酶 (0-GlcNAcase) 作用， 0-