Page 93 - 第九版生物化学
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聚糖的结构与功能安""'°''                                                      ky,2018

           细胞中存在着种类各异的由糖基分子与蛋白质或脂以共价键连接而形成的复合生物大分子,如糖
    蛋白、蛋白聚糖和糖脂等,统称为复合糖类 (complex carbohydrate) , 又称为糖复合体 (glycoconjugate) 。 组
    成复合糖类中的糖组分是由单糖通过糖昔键聚合而成的寡糖或多糖,称为聚糖 (glycan) 。 就结构而
    言,糖蛋白和蛋白聚糖均由共价连接的蛋白质和聚糖两部分组成,而糖脂由聚糖与脂质组成 。 体内也
    存在着蛋白质、糖与脂质三位一体的复合物,主要利用糖基磷脂酰肌醇 (glycosylphosphatidyl inositol,
    GPI) 将蛋白质铀定于细胞膜中 。

           大多数真核细胞都能合成一定数量和类型的糖蛋白和蛋白聚糖,分布千细胞表面、细胞内分泌颗
    粒和细胞核内;也可被分泌出细胞,构成细胞外基质成分 。 糖蛋白分子中蛋白质重量百分比大于聚
    糖,而蛋白聚糖中聚糖所占重量在一半以上,甚至高达 95%, 以致大多数蛋白聚糖中聚糖分子质量高
    达 10 万以上。由于组成糖蛋白和蛋白聚糖的聚糖结构迥然不同,因此两者在合成途径和功能上存在
    显著差异。

          第一节 糖蛋白分子中聚糖及其合成过程

    言 IN0
    糖蛋白 (glycoprotein) 是指糖类分子与蛋白质分子共价结合形成的蛋白质,其分子中的含糖量因

    蛋白质不同而异,有的可达 20%, 有的仅为 5% 以下 。 此外,糖蛋白分子中的单糖种类、组成比和聚糖
          H言H
          11  c   酰胺                            的结构也存在显著差异 。 组成糖蛋白分
          c                                     子中聚糖的单糖有 7 种:葡萄糖 (glucose,
                                                Glc) 、半乳糖 (galactose , Gal) 、甘露糖 (man-
            o Hl
                                     N- 连接型     nose,Man) 、 N- 乙酰半乳糖胺 (N-acetylga-
    N 声胺 c
                                                lactosamine, GalNAc) 、 N- 乙酰葡糖胺 (N-
                                                acetylglucosarnine, GlcNAc) 、岩藻糖 (fucose,

    H已。三贮飞°                          R=H 或 CH,  Fuc) 和 N- 乙酰神经氨酸 (N-acetylneurarninic
                                        0-连接型
                                                acid ,NeuAc) 。
    H OH  H NHCOCH3 NH                                 由上述单糖构成结构各异的聚糖可

    P半乳糖基 (1-3)-a-N- 乙酰半乳糖胺 -丝氨酸苏氨酸             经两种方式与糖蛋白的蛋白质部分连接,
                                                因此,根据连接方式不同可将糖蛋白聚糖
    图 4-1 糖蛋白聚糖的 N连接型和 0连接型                     分为 N-连接型聚糖 (N-linked glycan) 和
            注: X 为脯氨酸以外的任何氨基酸                   。-连接型聚糖 (0-linked glycan) 。 N-连接
                                                型聚糖是指与蛋白质分子中天冬酰胺残

    基的酰胺氮相连的聚糖; 0-连接型聚糖是指与蛋白质分子中丝氨酸或苏氨酸胫基相连的聚糖(图 4-

    1) 。 所以,糖蛋白也相应分成 N- 连接糖蛋白和 0-连接糖蛋白 。

    不同种属、组织的同一种糖蛋白的 N-连接型聚糖的结合位置、糖基数目、糖基序列不同,可以产

    生不同的糖蛋白分子形式 。 即使是同一组织中的某种糖蛋白,不同分子的同一糖基化位点的 N- 连接

    型聚糖结构也可以不同,这种糖蛋白聚糖结构的不均一性称为糖形 (glycoform) 。

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