Page 94 - 第九版生物化学

第匹章聚糖的结构与功能 79

－、 N-连接型糖蛋白的糖基化位点为 Asn-X-Serffhr 癹 kk y,20 18 安 k k y, 201 8

聚糖中的 N- 乙酰葡糖胺与蛋白质中天冬酰胺残基的酰胺氮以共价键连接，形成 N-连接型糖蛋
白，这种蛋白质等非糖生物分子与糖形成共价结合的反应过程称为糖基化 。 但是并非糖蛋白分子中
所有天冬酰胺残基都可连接聚糖，只有糖蛋白分子中与糖形成共价结合的特定氨基酸序列，即 Asn-X-
Ser/Thr( 其中 X 为脯氨酸以外的任何氨基酸） 3 个氨基酸残基组成的序列子 (sequon) 才有可能，这一
序列子被称为糖基化位点（图 4-1) 。 一个糖蛋白分子可存在若干个 Asn-X-Ser/Thr 序列子，这些序列
子只能视为潜在糖基化位点，能否连接上聚糖还取决于周围的立体结构等 。

二、 N连接型聚糖结构有高甘露糖型、复杂型和杂合型之分

根据结构可将 N-连接型聚糖分为 3 型：高甘露糖型、复杂型和杂合型 。 这 3 型 N-连接型聚糖都
有一个由 2 个 N-GlcNAc 和 3 个 Man 形成的五糖核心（图 4-2) 。 高甘露糖型在核心五糖上连接了 2-
9 个甘露糖，复杂型在核心五糖上可连接 2 、 3 、4 或 5 个分支聚糖，宛如天线状，天线末端常连有 N- 乙
酰神经氨酸 。 杂合型则兼有两者的结构 。

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(a) (b) (c)

图 4-2 N连接型聚糖的分型
(a) 高甘露糖型； (b) 复杂型； (C) 杂合型
Man : 甘露糖； GlcNAc: 凡乙酰葡糖胺； SA: 唾液酸； Gal: 半乳糖； Fuc : 岩藻糖； Asn: 天冬酰胺

三、 N-连接型聚糖合成是以长菇醇作为聚糖载体

N-连接型聚糖的合成场所是粗面内质网和高尔基体，可与蛋白质肤链的合成同时进行 。 在内质 哪 ta
网内以长菇醇 (dolichol , dol) 作为聚糖载体，在糖基转移酶（一种催化糖基从糖基供体转移到受体化合
物的酶）的作用下先将 UDP-GlcNAc 分子中的 GlcNAc 转移至长菇醇，然后再逐个加上糖基 ， 糖基必须
活化成 UDP 或 GDP 的衍生物，才能作为糖基供体底物参与反应，直至形成含有 14 个糖基的长菇醇焦
磷酸聚糖结构，后者作为一个整体被转移至肤链的糖基化位点中的天冬酰胺的酰胺氮上 。 然后聚糖

链单糖依，次成在熟内为质各网型和N高-尔连基接体型进聚行糖加。 工图，4-先3 显由示糖从昔内水质解网酶到除高去尔葡基萄体糖，和三部种分不甘同露类糖型，的然聚后糖再逐加步上加不工同的的

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