Page 315 - 第九版生物化学

300 第三篇遗传信息的传递

有的蛋白质在合成过程中已开始靶向输送，而另有一些蛋白质的靶向输送是从核糖体上释放后
才开始的 。

（一）分泌蛋白质在内质网加工及靶向输送
细胞内分泌蛋白质的合成与靶向输送同时发生，其 N-端存在由数十个氨基酸残基组成的信号序
列，又称信号肤 (signal peptide) 。已发现有数百种信号肤存在，它们的共同特点是：心N-端含一个或多
个碱性氨基酸残基；＠中段含 10 -15 个疏水性氨基酸残基； @C-端由一些极性较大、侧链较短的氨基
酸残基组成，与信号肤裂解位点 (cleavage site) 邻近（图 15-13) 。

人前胰岛素原 信号肤酶裂解位点

Met Ala Leu Trp Met 匹袒.eu Leu Pro 11-c,l l.eu 丛 ~l.eu汕 ~lit廿 Gly Pro AspPro AlaAla AlaPhe Val --

牛生长激素 Met Met AlaAlaGlyPro西ThrSe北吐血压奾llhe 丛压妇伪血彻加IThr Gin Val Val GI?Ala Phe --

蜜蜂蜂毒肤原 Met芦PheLeuVal妇心心压 Val Ph~,lf'et,Yal归痄叫 Ser Tyr Ile帘芯'11a Pro --完kky,2018

果衄蛋白 Met四 ~Lei叩1￥心凶妞e 心Cn 血压Ite Cl,r环即MajAsp Pro Ala Ser Gl/Gys Lys --

图 15-13 信号肤结构特点
蓝色框内为碱性氨基酸；黑色框内为疏水性氨基酸区域

分泌蛋白质的合成及转运机制为：心在游离核糖体上，信号肤因位于肤链 N-端而首先被合成，随
后被信号识别颗粒 (signal recognition particle, SRP) 识别并结合， SRP 随即结合到核糖体上；＠内质网
膜上有 SRP 的受体（亦称为 SRP 对接蛋白），借此受体， SRP-核糖体复合物被引导至内质网膜上；＠在
内质网膜上，肤转位复合物 (peptide translocation complex) 形成跨内质网膜的蛋白质通道，合成中的肤
链穿过内质网膜孔进入内质网； @SRP 脱离信号肤和核糖体，肤链继续延长直至完成；＠信号肤在内
质网内被信号肤酶 (signal peptidase) 切除；＠肤链在内质网中折叠形成最终构象，随内质网膜”出芽＂
形成的襄泡转移至高尔基复合体，最后在高尔基复合体中被包装进分泌小泡，转运至细胞膜，再分泌
到细胞外（图 15-14) 。

延伸的多肤

细胞质
内质网膜

内质网腔

@记 图 15-14 分泌蛋白质的加工与靶向输送

（二）内质网蛋白质的 C-端含有滞留信号序列
内质网中含有多种帮助新生肤链折叠成天然构型的蛋白质，如分子伴侣等 。 这些需要停留在内