Page 310 - 第九版生物化学

第十五章蛋 白 质的合成 295

mRNA5' 进位 3'

3 ' : , , 5'

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奂 kk y,2 018 奂 kk y,2 018

5' 3' 呱 转位 5' 3'

图 15-8 肤链延长过程

真核生物的肤链延长机制与原核生物基本相同 ， 但亦有差异，如两者所需延长因子不同，真核生
物需要 eEFla 、 eEFl 防和 eEF2 这三类延长因子，其功能分别对应千原核生物的 EF-Tu 、 EF-Ts 和 E~-
G 。 此外 ， 在真核生物，一个新的氨酰 -tRNA 进入 A 位后会产生别构效应，致使空载 tRNA 从 E 位
排出 。

在肤链延长阶段，每生成一个肤键，都需要水解 2 分子 GTP( 进位与转位各 1 分子）获取能 量 ，即
消耗 2 个高能磷酸键 。 若出现不正确氨基酸进入肤链，也需要消耗能量来水解清除；此外，氨基酸活
化为氨酰 -tRNA 时需消耗 2 个高能磷酸键 。 因此，在蛋白质合成过程中 ， 每生成 1 个肤键，至少需消耗
4 个高能磷酸键 。

三、终止密码子和释放因子导致肤链合成终止

肤链上每增加一个氨基酸残基，就需要经过一次进位 、 成肤和转位反应 。 如此往复，直到核糖体 `优@
的 A 位与 mRNA 的终止密码子对应 。

终止密码子不被任何氨酰 -tRNA 识别，只有释放因子 RF 能识别终止密码子而进入 A 位，这一识
别过程需要水解 GTP 。 RF 的结合可触发核糖体构象改变，将肤酰转移酶转变为酷酶，水解 P 位上肤
酰 -tRNA 中肤链与 tRNA 之间的酣键，新生肤链随之释放， mRNA 、 tRNA 及 RF 从核糖体脱离，核糖体
大小亚基分离 已 。 mRNA 模板 、 各种蛋白质因子及其他组分都可被重新利用 。

原核生物有 3 种 RF 。 RFl 特异识别 UAA 或 UAG,RF2 特异识别 UAA 或 UGA, 且两者均可诱导
肤酰转移酶转变为酣酶 。 RF3 具有 GTPase 活性，当新生肤链从核糖体释放后，促进 RFl 或 RF2 与核
糖体分离 。 真核生物仅有一种释放因子 eRF,3 种 终 止密码子均可被其识别 。

无论在原核细胞还是真核细胞内， 1 条 mRNA 模板链上都可附 着 10 -100 个核糖体 。 这些核糖
体依次结合起始密码子并沿 mRNA5'--+3' 方向移动，同时进行同一条肤链的合成 。 多个核糖体结合在
1 条 mRNA 链上所形成的聚合物称为多聚核糖体 (polyribosome 或 polysome) 。 多聚核糖体的形成可以
使肤链合成高速度 、 高效率进行（图 15-9) 。

原核生物的转录和翻译过程紧密偶联，转录未完成时已有核糖体结合千 mRNA 分子的 5'-端开始
翻译。真核生物的转录发生在细胞核，翻译在细胞质，因此这两个过程分隔进行 。