Page 314 - 第九版生物化学
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第十五章蛋白质的合成 299
三、氨基酸残基的化学修饰改变蛋白质的活性
直接参与肤链合成的氨基酸约有 20 种，合成后某些氨基酸残基的侧链基团发生化学修饰，这样
就显著增加了肤链中的氨基酸种类 。 已发现蛋白质中存在 100 多种修饰性氨基酸。这些修饰可改变
蛋白质的溶解度 、 稳定性、亚细胞定位以及与细胞中其他蛋白质的相互作用等，从而使蛋白质的功能
具有多样性 。 体内常见的蛋白质化学修饰见表 15-4 。
表 15-4 体内常见的蛋白质化学修饰
化学修饰类型 被修饰的氨基酸残基
磷酸化 丝氨酸、苏氨酸、 酪氨 酸
.,--一 天冬恤酰匾叶 胺 一- "''比· 一一一
七~~
N-糖基化
-丝氨酸 、 苏氨酸 免 kky,2018 癹 kk y,2018
q-糖基化
脯氨酸、赖氨酸
经基化
赖氨酸、精氨酸、组氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸
甲基化 令～－嘎" - - -
赖氨躯、丝氪酸
乙酰化
半胱氨酸
硒化
上述化学修饰均为酶促反应，蛋白激酶、糖基转移酶、轻化酶、甲基转移酶等都在这一过程中发挥
重要作用 。
四、亚基聚合形成具有四级结构的活性蛋白质
在生物体内，许多具有特定功能的蛋白质由 2 条以上肤链构成，各肤链之间通过非共价键或二硫
键维持一定空间构象，有些还需与辅基聚合才能形成具有活性的蛋白质 。 由 2 条以上肤链构成的蛋
白质，其亚基相互聚合时所需要的信息蕴藏在肤链的氨基酸序列之中，而且这种聚合过程往往又有一
定顺序，前一步骤的聚合往往促进后一步骤的进行 。 例如，成人血红蛋白由 2 条 a 链 、 2 条 B 链及 4
个血红素分子组成 。 a 链合成后从核糖体自行脱离，与尚未从核糖体释放的 B 链相结合，将 B 链带离
核糖体，形成游离的叩二聚体 。 此二聚体再与线粒体内生成的两个血红素相结合，最后才形成一个
由 4 条肤链（也队）和 4 个血红素构成的有功能的血红蛋白分子 。
五、蛋白质合成后被靶向输送至细胞特定部位
蛋白质在细胞质合成后，还必须被靶向输送至其发挥功能的亚细胞区域，或分泌到细胞外 。 所有
需靶向输送的蛋白质，其一级结构都存在分拣信号，可引导蛋白质转移到细胞的特定部位。这类分拣
信号又称信号序列 (signal sequence) , 是决定蛋白质靶向输送特性的最重要结构。有的信号序列存在
于肤链的 N-端，有的在 C-端，有的在肤链内部；有的输送完成后切除 ， 有的保留。现代生物信息学技
术可通过基因的结构推测其编码蛋白质在细胞内的可能定位（表 15-5) 。
表 15-5 蛋白质的亚细胞定位分拣信号
蛋白质种类 ~ 信号序列 结构特点
核分蛋泌白蛋质白一质"和膜,恤.蛋白质， ． ． ， 信 号肤 由 13 -36 个 氨基酸残基组成，位于新生肤链 N-端
-- -~
核定位序 列屯｀＇嘈' 且""'一"'"~-
由 4-8 个氨基酸残基组成，通常包含连续的碱性氨基酸
(Arg 或 Lys), 在肤链的位笔不固定
内质网蛋白质 内质网滞留信号 - -肤链 C-端的 Lys-Asp-Glu土eu 序列
线` 粒体前导肤
一·'"庚 由 2d -:-35 个氨基酸残基组成，位于新生肤链 N-端
?
核基因组编码的线粒体 甘露糖-6-磷酸 (Man-6-P) X0'1E~
蛋白质 溶酶体靶向信号
溶酶体蛋白质
