Page 320 - 第九版生物化学

20 世纪 50 年代末，生物学家们揭示了遗传信息从 DNA 传递到蛋白质的规律—一中心法则 。 此 定kky,201 8
后，科学家们一直在探索究竟何种机制调控着遗传信息的传递 。 1961 年， Jacob F 和 Monod JL 提出了
著名的操纵子学说，开创了基因表达调控研究的新纪元 。 305

基因表达调控的研究使得人们了解到多细胞生物是如何从一个受精卵及所具有的 一 套遗传基因
组，最终形成具有不同形态和功能的多组织、多器官的个体；也使得入们初步知晓，为何同一 乍体中 不
同的组织细胞拥有基本相同的遗传信息，却可以产生各自专一的蛋白质产物，因而具有完全不同的生
物学功能 。 因此，了解基因表达调控是认识生命体和疾病不可或缺的重要内容 。

第一节 基因表达调控的基本概念与特点

原核生物体系和真核生物体系在基因组结构以及细胞结构上的差异使得它们的基因表达方式有
所不同 。 原核细胞没有细胞核，遗传信息的转录和翻译发生在同一空间，并以偶联的方式进行 。 真核
细胞具有细胞核，使得转录和翻译不仅具有空间分布的特征，而且还有时间特异性 。 尽管如此，原核
生物体系和真核生物体系的基因表达调控遵循一些共同的基本规律 。

一、基因表达产生有功能的蛋白质和 RNA

基因表达 (gene expression) 就是基因转录及翻译的过程，也是基因所携带的遗传信息表现为表型
的过程，包括基因转录成互补的 RNA 序列，对于蛋白质编码基因， mRNA 继而翻译成多肤链，并装配
加工成最终的蛋白质产物 。 在一定调节机制控制下，基因表达通常经历转录和翻译过程，产生具有特
异生物学功能的蛋白质分子，赋予细胞或个体一定的功能或形态表型 。 但并非所有基因表达过程都
产生蛋白质 。 rRNA 、 tRNA 编码基因转录产生 RNA 的过程也属千基因表达 。

不同生物的基因组含有不同数量的基因 。 细菌的基因组 一 般约含 4000 个基因；多细胞生物的基
因达数万个，人类基因组含约 2 万个蛋白质编码基因（见第十一章） 。 在某一特定时期或生长阶段，基
因组中只有小部分基因处千表达状态 。 例如，大肠杆菌通常只有约 5% 的基因处千高水平转录活性
状态，其余大多数基因不表达或表达水平极低，即生成很少的 RNA 或蛋白质。基因表达水平的 高 低
不是固定不变的 。 例如，平时与细菌蛋白质生物合成有 关 的延长因子编码基因表达十分活跃，而参与
DNA 损伤修复有关的酶分子编码基因却极少表达；当有紫外线照射引起 DNA 损伤时，这些修复酶编
码基因的表达就变得异常活跃 。 可见，生物体中具有某种功能的基因产物在细胞中的数 量 会随时间 、
环境而变化 。

二、基因表达具有时间特异性和空间特异性

所有生物的基因表达都具有严格的规律性，即表现为时间特异性和空间特异性 。生 物物种愈高
级基因表达规律愈复杂、愈精细，这是生物进化的需要 。 基因表达的时间 、 空间特异性由特异的基因
启动子（序列）和（或）调节序列与调节蛋白相互作用决定 。

（一）时间特异性是指基因表达按一定的时间顺序发生

按功能需要，某一特定基因的表达严格按一定的时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性