Page 308 - 第九版生物化学
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第十五章蛋白质的合成 293
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圈 15-6 原核生物翻译起始复合物的装配
2. mRNA 与核糖体小亚基结合 mRNA 与 43S 前起始复合物的结合由 eIF4F 复合物介导 。
eIF4F 由 eIF4E( 结合 mRNA 5'- 帽） 、 eIF4A( 具 ATPase 及 RNA 解旋酶活性）和 eIF4G 组成（结合 eIF3 、
eIF4E 和 PABP) 国。
3. 核糖体大亚基的结合 mRNA 与 43S 前起始复合物及 eIF4F 复合物结合后产生 48S 起始复合
物，此复合物从 rnRNA5'-端向 3'-端扫描起始并定位起始密码子，随后大亚基加入，起始因子释放，翻
译起始复合物形成 。 此过程需要 eIF5 和 eIF5B 参与， eIF5 促使 eIF2 发挥 GTPase 活性，水解与之结合
的 GTP 生成 eIF2-GDP, 使得 eIF2-GDP 与起始 tRNA 的亲和力减弱 。 eIF5B 是原核 IF2 的同源物，通过
水解与之结合的 GTP, 促进 eIF2-GDP 与其他起始因子解离 。
真核生物翻译起始复合物的装配见图 15-7 。
值得一 提的是，有些 mRNA 的翻译起始并不依赖其 5'- 帽结构，在翻译起始时，核糖体可被 mRNA
上的内部核糖体进入位点 (internal ribosome entry site, IRES) 直接招募至翻译起始处，这一过程需要多
种蛋白质如 IRES 反式作用因子 (IRES trans-acting factors, ITAFs) 、 eIF4GI 等的协助 。
二、在核糖体上重复进行的三步反应延长脓链 哪＠
翻译起始复合物形成后，核糖体从 mRNA 的 5'-端向 3'-端移动，依据密码子顺序，从 N-端开始向
C 端合成多肤链 。 这是一个在核糖体上重复进行的进位 、 成肤和转位的循环过程，每循环 1 次，肤链
上即可增加 1 个氨基酸残基 。 这一过程除了需要 mRNA 、 tRNA 和核糖体外 ， 还需要数种延长因子以
及 GTP 等参与 。 原核生物与真核生物的肤链延长过程基本相似，只是反应体系和延长因子不同 。 这
里主要介绍原核生物的肤链延长过程 。
1. 进位 指氨酰 -tRNA 按照 mRNA 模板的指令进入核糖体 A 位的过程，又称注册 。 翻译起始复
合物中的 A 位是空闲的，并对应着可读框的第二个密码子，进入 A 位的氨酰 -tRNA 种类即由该密码子
决定 。 氨酰 -tRNA 先与 GTP-EF-Tu 结合成一复合物，然后进入 A 位， GTP 随之水解， EF-Tu-GDP 从核
