Page 307 - 第九版生物化学

292 第三 篇 遗传信息的传递

第三节 肤链的合成过程

翻译过程包括起始 (initiation 汃延长 (elongation) 和终止 (termination) 三个阶段 。 真核生物的肤链
合成过程与原核生物的肤链合成过程基本相似，只是反应更复杂 、 涉及的蛋白质因子更多 。

一、翻译起始复合物的装配启动肤链合成

翻译的起始是指 mRNA 、起始氨酰 -tRNA 分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物 (translation

initiation complex) 的过程 。

（一）原核生物翻译起始复合物的形成

原核生物翻译起始复合物的形成需要 30S 小亚基 、 mRNA 、 ￡Met-tRNA仆let 和 50S 大亚 基，还需要 3
跁 kk y,2 01 8 癹 kk y , 2 018

种 IF 、 GTP 和 Mg2? 卤。 其主要步骤如下：

1. 核糖体大小亚基分离 完整核糖体在 IF 的帮助下，大、小亚基解离，为结合 mRNA 和 ￡Met-

tRNA???做好准备 。 IF 的作用是稳定大 、 小亚基的分离状态 ， 如没有 IF 存在，大 、 小亚基极易重新聚合 。

2. mRNA 与核糖体小亚基结合 小亚基与 mRNA 结合时，可准确识别可读框的起始密码子

AUG, 而不会结合内部的 AUG, 从而正确地翻译出所编码蛋白质 。 保证这 一 结合准确性的机制是：

mRNA 起始密码子 AUG 上游存在一段被称为核糖体结合位点 (ribosome-binding site, RBS) 的序列 。

该序列距 AUG 上游约 10 个核昔酸处通常为 -AGGAGG-( 也称 Shine-Dalgamo 序列， S-D 序列），可被

16S rRNA 通过碱基互补而精确识别，从而将核糖体小亚基准确定位千 mRNA( 图 15-5) 。

3' G
16SrRNA OH
3' 末端人 令

UC 3'
UCCUCCA

5'-G AU UC CU - ------ -U- U GA C CU -

mRNA...t 的S-D序列 起始密码子

图 15-5 16S rRNA 识别 mRNA 的 S-D 序列

3. fMet-tRNAIMe! 结合在核糖体 P 位 fMet-tRNA???与结合了 GTP 的 IF2 一起，识别并结合对应

于小亚基 P 位的 mRNA 的 AUG 处 。 此时， A 位被 IFl 占据，不与任何氨酰-tRNA 结合 。

4. 翻译起始复合物形成 结合千 IF2 的 GTP 被水解，释放的能量促使 3 种 IF 释放，大亚基与结

合了 mRNA 、 fMet-tRNA仆let 的小亚基结合，形成由完整核糖体、 mRNA 、 fMet-tRNA仆let 组成的翻译起始复

合物 。
如前所述，核糖体上存在着 A 位 、 P 位和 E 位这 三 个重要的功能部位 。 在肤链合成过程中，新的

氨酰 -tRNA 首先进入 A 位，形成肤键后移至 P 位 。 但是在翻译起始复合物装配时，结合起始密码子的
fMet-tRNA ll,let 是直接结合于核糖体的 P 位， A 位空留，且对应于 AUG 后的密码子，为下一个氨酰 -tRNA

的进入及肤链延长做好准备 。 原核生物翻译起始复合物的装配见图 15-6 。
（二）真核生物翻译起始复合物的形成
真核生物翻译起始 复合物的装配所需起始因子的种类更多，其装配过程更复杂，且 mRNA 的 5'-

帽和 3'-多聚 (A) 尾均为正确起始所必需 。 此外，起始氨酰 -tRNA 先于 mRNA 结合千小亚基，与原核生
物的装配顺序不同 回。 其主要步骤如下：

1. 43S 前起始复合物的形成 多种起始因子与核糖体小亚基结合，其中 eIFlA 和 eIF3 与原核起
始因子 IFl 和 IF3 功能相似，可阻止 tRNA 结合 A 位，并防止大亚基和小亚基过早结合 。 eIFl 结合千

'lil E 位， GTP-eIF2 与起始氨酰 -tRNA 结合，随后 eIF5 和 eIF5B 加入，形成 43S 的前起始复合物 。