Page 306 - 第九版生物化学

第十五章蛋臼质的合成 291

一 、氨酰-tRNA 合成酶识别特定氨基酸和 tRNA 癹 kk y,2 018

mRNA 密码子与 tRNA 反密码子间的识别主要由 tRNA 决定，而与氨基酸无关，＂搭错车”的氨基
酸仍将依据 tRNA 的种类进入多肤链导致合成出错。因此氨基酸与 tRNA 连接的准确性是正确合成
蛋白质的关键。

氨基酸与 tRNA 连接的准确性由氨酰-tRNA 合成酶决定，该酶对底物氨基酸和 tRNA 都有高度特
异性 。 目前发现氨酰-tRNA 合成酶至少有 23 种，分别与组成蛋白质的各种氨基酸一一对应，并能准
确识别相应的 tRNA 。 在组成蛋白质的常见 20 种氨基酸中，除了赖氨酸有两种氨酰-tRNA 合成酶与其
对应，其他氨基酸各自对应一种氨酰-tRNA 合成酶，另外还有识别磷酸化丝氨酸和 P比咯酪氨酸的氨

酰 -tRNA 合成酶 。

每个氨基酸活化为氨酰-tRNA 时需消耗 2 个来自 ATP 的高能磷酸键，其总反应式如下：
安 kky,2018

氨基酸+tRNA+ATP 氨酰-tRNA合成酶 氨酰-tRNA+AMP+PPi
Mg2+

氨酰-tRNA 合成酶所催化反应的主要步骤包括：心氨酰-tRNA 合成酶催化 ATP 分解为焦磷酸与
AMP;(2)AMP 、酶、氨基酸三者结合为中间复合体（氨酰-AMP-酶） ， 其中氨基酸的狻基与磷酸腺昔的磷

酸以酐键相连而活化；＠活化氨基酸与 tRNA 3'-CCA 末端的腺昔酸的核糖 2' 或 3' 位的游离轻基以酷

键结合，形成相应的氨酰-tRNA, 腺昔一磷酸 (AMP) 以游离形式被释放出来（图 15-4) 国 。

氨酰-AMP

f:0-r

氨酰 -tRNA +..AMP

圈 15 - 4 氨酰tRNA 的形成

已经结合了不同氨基酸的氨酰-tRNA 用前缀氨基酸三字母代号表示，如 Tyr-tRNATy, 代表 tRNATy,
的氨基酸臂上已经结合有酪氨酸 。

氨酰-tRNA 合成酶还有校对活性 (proofreading activity) , 能将错误结合的氨基酸水解释放，再换上
正确的氨基酸，以改正合成过程出现的错配，从而保证氨基酸和 tRNA 结合反应的误差小于 10-4 卤 。

二、肤链合成的起始需要特殊的起始氨酰 -tRNA

从遗传密码表中可见（表 15-1) , 编码甲硫氨酸的密码子在原核生物与真核生物中同时又作为起 XOTE~
始密码子 。 目前巳知，尽管都携带着甲硫氨酸，但结合在起始密码子处的氨酰-tRNA, 与结合可读框内
部甲硫氨酸密码子的氨酰-tRNA 在结构上是有差别的 国 。 结合于起始密码子的属千专门的起始氨
酰 -tRNA, 在原核生物为 fMet-tRNA?" , 其中的甲硫氨酸被甲酰化，成为 N- 甲酰甲硫氨酸 (N-formyl me-

thionine ,fMet) ; 在真核生物，具有起始功能的是 tRNA, Met (initiator tRNA) , 它与甲硫氨酸结合后，可以

在 mRNA 的起始密码子 AUG 处就位，参与形成翻译起始复合物 。 Met-tRNA 尸和 Met-tRNA Met 可分别

被起始或延长过程起催化作用的酶和蛋白质因子识别 。