Page 31 - 第九版生物化学

16 第一篇 生物大分子结构与功能 免 kk y,20 1 8 安 kky,2018

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IIII

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I 型阵转角 II 型 荫专角

图 1-12 13 转角

折叠，它就会出现相应的二级结构 。 例如一段肤链有多个谷氨酸或天冬氨酸残基相邻，则在 pH 7. 0
时这些残基的游离狻基都带负电荷，彼此相斥，妨碍 Cl - 螺旋的形成 。 同样，多个碱性氨基酸残基在一
肤段内，由于正电荷相斥，也妨碍 Cl-螺旋的形成 。 此 外天冬酰胺、亮氨酸的侧链很大，也会影响 Cl-螺
旋形成 。 脯氨酸的 N 原子在刚性的五元环中，其形成的肤键 N 原子上没有 H, 所以不能形成氢键，结
果肤链走向转折，不形成 Cl -螺旋 。 形成 13 -折叠的肤段，氨基酸残基的侧链要比较小，能容许两条肤段
彼此靠近 。

三、多脓链进一步折 叠 成蛋白质三级结构

（一）三级结构是指整条肤链中全部氨基酸残基的相对 空 间位置
蛋白质三级结构 (protein tertiary structure) 是指整条肤链中全部氨基酸残基的相对空间位置，也
就是整条肤链所有原子在 三 维空间的排布位置 。 已知球状蛋白质的 三 级结构有某些共同特征，如折
叠成紧密的球状或椭球状；含有多种二级结构并具有明显的折叠层次，即 一 级结构上相邻的二级结构
常在三级结构中彼 此 靠近并形成超二级结构，进一步折叠成相对独立的三维空间结构；以及疏水侧链
常分布在分子内部等 。
肌红蛋白是由 1 5 3 个氨基酸残基构成的单一肤链蛋白质，含有 1 个血红素辅基 。 图 1-13 显示肌
红蛋白的三级结构 。 肌红蛋白分子中 Cl-螺旋占 75 %, 构成 A 至 H8 个螺旋区，两个螺旋区之间有 一
段柔性连接肤，脯氨酸位于转角处 。 由于侧链 R 基团的相互作用，多肤链缠绕，形成一个球状分子
(4. 5 nmx 3. 5nmx2. 5nm) , 球表面主要有亲水 侧 链，疏水侧链位于分子内部 。 蛋白质三级结构的形成
和稳定主要靠次级键如疏水键、盐键、氢键和范德华力 (van der Waals force) 等（图 1 - 14) 。
（二）结构模体可由 2 个或 2 个以上二级结构肤段组成
结构模体 (structural motif) 是蛋白质分子中具有特定空间构象和特定功能的结构成分 。 一个
模体总有其特征性的氨基酸序列，并发挥特殊的功能 。 一般而言，常见的结构模体可以有以下几
种形式： Cl-螺旋 书 ～转角（或环） -Ct-螺旋模体（ 见 千多种 DNA 结合蛋白）；链 - 13 -转角－链（见千反平行

@ 13 -折叠的蛋白质）；链 -13 -转角飞－螺旋 书 －转角 －链模体（见千多种 a 螺旋1 13 折叠蛋白质） 。 在这些结
构模体中， 13-转角常为含 3 -4 个氨基酸残基的片段；而环 (loop) 为较大的片段，常连接非规则的二
1.,3 级结构 。