Page 304 - 第九版生物化学
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第十五章蛋白质的合成                      289

      异亮氨酸 一咖覃  ,'5,           密码子的第 3 位碱基配对有时存在摆动现象 。 例

           3':                 如,反密码子第 1 位碱基为次黄嗦呤 (inosine , I) ,

                               可与密码子第 3 位的 A 、 C 或 U 配对;反密码子第

                               1 位的 U 可与密码子第 3 位的 A 或 G 配对;反密

                               码子第 1 位的 G 可与密码子第 3 位的 C 或 U 配对

                         摆动位点  (图 15-2) 。 由此可见,密码子的摆动性能使一种

                               tRNA 识别 mRNA 中的多种简并性密码子 。

mRNA                           5. 通用性遗传密码具有通用性 (univeisal) ,

      5' 密码子                   3' 即从低等生物如细菌到人类都使用着同一套遗传

图 15-2 反密码子与密码子的识别方式与          密码,这为地球上的生物来自同一起源的进化论提                     芘 kk yx2 018
摆动配对                           供了有力证据,另外也使得利用细菌等生 物悉制 造

                               人类蛋白质成为可能 。 但遗传密码的通用性并不是

绝对的,也有少数例外 。 例如,在哺乳类动物线粒体内, UGA 除了代表终止信号,也代表色氨酸; AUA 不再代

表异亮氨酸,而是作为甲硫氨酸的密码子 。

二、 tRNA 是氨基酸和密码子之 间的特异连接物

       作为蛋白质合成原料的 20 种氨基酸,翻译时由其各自特定的 tRNA 负责转运至核糖体 。 tRNA 通
过其特异的反密码子与 mRNA 上的密码子相互配对,将其携带的氨基酸在核糖体上准确对号入座 。
虽然已发现的 tRNA 多达数十种,一种氨基酸通常与多种 tRNA 特异结合(与密码子的简并性相适
应),但是一种 tRNA 只能转运一种特定的氨基酸 。 通常在 tRNA 的右上角标注氨基酸的三字母符号,
以代表其特异转运的氨基酸,如 tRNATy, 表示这是一种特异转运酪氨酸的 tRNA 。

       tRNA 上有两个重要的功能部位:一个是氨基酸结合部位,另一个是 mRNA 结合部位 。 与氨基酸
结合的部位是 tRNA 的氨基酸臂的 -CCA 末端的腺昔酸 3'-0H; 与 mRNA 结合的部位是 tRNA 反密码环

中的反密码子 。 参与肤链合成的氨基酸需要与相应 tRNA 结合,形成各种氨酰 -tRNA (aminoacyl-
tRNA), 再运载至核糖体,通过其反密码子与 mRNA 中对应的密码子互补结合(图 15-2) , 从而按照

mRNA 的密码子顺序依次加入氨基酸 。

三、核糖体是蛋白质合成的场 所

合成肤链时 mRNA 与 tRNA 的相互识别 、 肤键形成、肤链延长等过程全部在核糖体上完成 。 核糖

                               体类似于一个移动的多肤链"装配厂",沿着

                               模板 mRNA 链从 5' 端向 3' 端移动 。 在此期

                               间携带着各种氨基酸的 tRNA 分子依据密码

                               子与反密码子配对关系快速进出其中为延长

                               肤链提供氨基酸原料(动画 15-1 "30S 小亚

                               基 -tRNA") 。 肤链合成完毕,核糖体立刻离开

                               mRNA 分子 。

                                               原核生物和真核生物的核糖体上均存

                                     在 A 位 、 P 位和 E 位这 3 个重要的功能部

                         3' 位 。 A 位结合氨酰 -tRNA, 称氨酰位 (amino-

                               acyl site) ; P 位结合肤酰 -tRNA, 称肤酰位

      核糖体移动方向         ?        (peptidyl site) ; E 位释放已经卸载了氨基
                               酸的 tRNA, 称排出位 (exit site) (图 15-

      图 15-3 核糖体在翻译中的功能部位      3) 。                                ~VIT.
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