Page 302 - 第九版生物化学

第十五章 蛋白质的合成 簟

蛋白质具有多种生物学功能，参与生命的几乎所有过程，是生命活动的物质基础 。 通常一个细胞 ~kkyx2018
在某一特定时刻，其生存及活动约需数千种结构蛋白质和功能蛋白质的参与 。 蛋白质具有高度的种
属特异性，不同种属间蛋白质不能互相替代，因此各种生物的蛋白质均由机体自身合成 。 287

蛋白质由基因编码，是遗传信息表达的主要终产物 。 mRNA 带有蛋白质合成的编码信息 喊贴岳白

质合成的模板 。 蛋白质在机体内的合成过程，实际上就是遗传信息从 DNA 经 mRNA 传递到蛋白质的

过程，此时 mRNA 分子中的遗传信息被具体地翻译成蛋白质的氨基酸排列顺序，因此这一过程也被形
象地称为翻译 (translation) 。从低等生物细菌到高等哺乳动物，蛋白质合成机制高度保守 。

新合成的蛋白质多肤链通常并不具备生物学活性，需经过各种修饰、加工并折叠为正确构象，然
后靶向运输至合适的亚细胞部位才能行使其功能 。

第一节 蛋白质合成体系

蛋白质生物合成是细胞最为复杂的活动之一 。 参与细胞内蛋白质生物合成的物质除原料氨基酸
外，还需要 mRNA 作为模板， tRNA 作为特异的氨基酸＂搬运工具”，核糖体作为蛋白质合成的装配场
所，有关的酶与蛋白质因子参与反应，并且需要 ATP 或 GTP 提供能量 。

一、 mRNA 是蛋白质合成的模板

mRNA 的发现回答了细胞核内基因组的遗传信息如何编码蛋白质这一重要问题 。 由 DNA 转录
而来的 mRNA 在细胞质内作为蛋白质合成的模板， mRNA 编码区（可读框）中的核背酸序列作为遗传

密码 (genetic code) , 在蛋白质合成过程中被翻译为蛋白质的氨基酸序列 。

mRNA 分子中核昔酸序列的翻译以 3 个相邻核昔酸为单位进行 。 在 mRNA 的可读框区域，每 3
个相邻的核昔酸为一组，编码一种氨基酸或肤链合成的起始／ 终止信息，称为密码子 (codon), 又称三
联体密码 (triplet code) 。 例如， UUU 是苯丙氨酸的密码子， UCU 是丝氨酸的密码子， GCA 是丙氨酸的
密码子 。 构成 mRNA 的 4 种核昔酸经排列组合可产生 64 个密码子，其中的 61 个编码 20 种在蛋白质
合成中作为原料的氨基酸，另有 3 个 (UAA 、 UAG 、 UGA) 不编码任何氨基酸，而是作为肤链合成的终止
密码子 (termination codon) 。 需要注意的是， AUG 具有特殊性，不仅代表甲硫氨酸，如果位千 mRNA 的

翻译起始部位，它还代表肤链合成的起始密码子 (initiation codon) (表 15-1) 。
遗传密码具有以下几个重要特点 包 ：
1. 方 向性 组成密码子的核昔酸在 mRNA 中的排列具有方向性 。 翻译时的阅读方向只能从 5'

至 3'' 即从 mRNA 的起始密码子 AUG 开始，按 5'-3' 的方向逐一阅读，直至终止密码子 。 mRNA 可读
框中从 5'-端到 3' -端排列的核昔酸顺序决定了肤链中从 N -端到 C-端的氨基酸排列顺序（图 15-la) 。

2. 连续性 mRNA 中密码子之间没有间隔核昔酸，即从起始密码子开始，密码子被连续阅读，直

至终止密码子出现 。 因密码子具有连续性，若可读框中插入或缺失了非 3 的倍数的核昔酸，将会引起
mRNA 可读框发生移动，称为移码 (frame shift) 。 移码导致后续氨基酸编码序列改变，使得其编码的

蛋白质彻底丧失或改变原有功能，称为移码突变 (frameshift mutation) (图 15 - lb) 。若连续插入或缺失

3 个核昔酸，则只会在多肤链产物中增加或缺失 l 个氨基酸残基，但不会导致可读框移位 。