Page 215 - 第九版生物化学
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骗200 第二篇物质代谢及其调节
2. 从头合成的调节 嗦呤核昔酸的从头合成是体内核昔酸的主要来源，但这个过程需要消耗氨
基酸等原料及大量 ATP 。 机体对其合成速度进行着精确的调节，一方面为满足合成核酸而对嗦呤类
核昔酸的需要，同时又不会＂供过于求＂，以节省底物及能 量 的消耗 。 此反应以反馈调节为主（图 9-5)
（动画 9-2" 嗦呤核昔酸从头合成的调节") 。
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图 9-5 噤呤核苦酸从头合成的调节
＋表示促进；－表示抑制
嗦呤核昔酸从头合成途径中，主要调控环节是第一步生成 PRPP 和第二步生成 5, -磷酸核
糖胺 (PRA) 的反应 。 催化这两阶段反应的 PRPP 合成酶和 PRPP 酰胺转移酶是被调控的关键
酶，均可被合成的产物 IMP 、 AMP 及 GMP 等抑制 。 反之， PRPP 增加可以促进酰胺转移酶活
性，加速 PRA 生成 。 PRPP 酰胺转移酶是 一 类别构酶，其单体形式有活性，二聚体形式无活
性 。 IMP 、 AMP 及 GMP 能使活性形式转变成无活性形式 ， 而 PRPP 则相反 。 在嗦呤核昔酸合
成调节中， PRPP 合成酶可能比酰胺转移酶起着更大的作用，所以对 PRPP 合成酶的调控更为
重要 。
此外，在形成 AMP 和 GMP 过程中， IMP 转化为 AMP 时需要 GTP, 转化为 GMP 时需要 ATP 。 GTP
可以促进 AMP 的生成， ATP 也可以促进 GMP 的生成 。 过量的 AMP 控制 AMP 的生成 ， 而不影响 GMP
的合成；同样，过量的 GMP 控制 GMP 的生成，而不 影 响 AMP 的合成 。 这种交叉调节作用对维持 ATP
与 GTP 浓度的平衡具有重要意义 。
（二）噤呤核昔酸的补救合成有两种方式
其一，细胞利用现成嗦呤碱或嗦呤核昔重新合成嗦呤核昔酸 。 补救合成过程比较简单，消耗能 量
也少 。 有两种酶参与嗦呤核昔酸的补救合成：腺嗦呤磷酸核糖转移酶 (adenine phosphoribosyl transfer-
ase,APRT) 和次黄噤呤－鸟骠呤磷酸核糖转移酶 (hypoxanthine-guanine phosphoribosyl transferase, HG-
PRT) 。 PRPP 提供磷酸核糖，它们分别催化 AMP 、 IMP 和 GMP 的补救合成 。
@ 腺唳呤+ PRPP APRT ,. AMP + PPi
次黄嗓呤+ PRPP HGPRT,. IMP+ PPi
鸟唳呤 +PRPP HGPR1、? GMP + PPi
APRT 受 AMP 的反馈抑制， HGPRT 受 IMP 与 GMP 的反馈抑制 。
