Page 214 - 第九版生物化学

第九章核昔酸代谢 199

(formylglycinamidine ribonucleotide, FGAM) , 此反应消耗 1 分子 ATP 。 @FGAM 脱水环化形成 5- 免 kk y,2018
氨基咪嗤核昔酸 ( 5 -aminoimidazole ribonucleotide , AIR) , 此反应也需要 ATP 参与 。 至此，合成了
噤呤环中的咪嗤环部分 。 (!) CO2 连接到咪挫环上，作为嗦呤碱中 c6 的来源，生成 5-氨基咪挫 -4-
狻酸核昔酸 (carboxyaminoimidazole ribonucleotide, CAIR) 。＠ 在 ATP 存在下，天冬氨酸与 CAIR
缩合，生成 N珧珀酰 -5-氨基咪嗤 -4- 甲酰胺核昔酸 (N-succinyl-5 -aminoimidazole-4-carboxamide ri-
bonucleotide, SAICAR) 。 (2) SAICAR 脱去 1 分子延胡索酸，裂解为 5- 氨基咪挫 -4- 甲酰胺核昔酸
(5 -aminoimidazole-4-carboxamide ribonucleotide, AICAR) 。 @ NIO_ 甲酰四氢叶酸提供甲酰 基伈吁炭
单位），使 AICAR 甲酰化，生成 5- 甲酰胺基咪嗤 -4- 甲酰胺核昔酸 (N-formylaminoimidazole-4-car-
boxamide ribonucleotide, FAICAR) 。 @FAICAR 脱水环化，生成 IMP 。 嗦呤核昔酸从头合成的酶
在细胞质中多以酶复合体形式存在 。

(2) IMP 转变生成 AMP 和 GMP:IMP 虽然不是核酸分子的主要组成单位，但它是嗦呤核昔酸合
成的前体或重要中间产物， IMP 可以分别转变成 AMP 和 GMP( 图 9-4) 。

延胡索酸

GDP+Pi(J) ~ (l)

。三宝

腺昔酸代骁珀酸 AMP

IMP 三。H五三) 比~0 回Pi'.!：,OIN卢}

XMP GMP

＠腺昔酸代骁珀酸合成酶 @IMP脱氢酶
＠腺昔酸代骁珀酸裂解酶 @GMP合成酶

图 9-4 由 IMP 合成 AMP 及 GMP

(3) ATP 和 GTP 的生成： AMP 和 GMP 在激酶作用下，经过两步磷酸化反应，进一步分别生成 ATP

和 GTP 包 。

激酶 激酶

AMP 矿~? ADP ? ATP

ATP ADP

, ?激酶 激酶
GMP GDP ~ ? GTP

ATP ADP ATP ADP

由上述反应过程可以清楚地看到，嗦呤核昔酸是在磷酸核糖分子上逐步合成嗦呤环的，而不是首 纷
先单独合成嗦呤碱然后再与磷酸核糖结合 。 这是与啼唗核昔酸合成过程的明显差别，也是嗦呤核昔

酸从头合成的 一个重要特点 。

肝是体内从头合成嗦呤核昔酸的主要器官，其次是小肠黏膜及胸腺。现已证明，并不是所有的细
胞都具有从头合成嗦呤核昔酸的能力 。