Page 219 - 第九版生物化学

204 第 二 篇物质代谢及其调节

:氨基甲酰磷酸{1N刁3 ::: c4"5CI ~I 天冬氨酸 与噤呤核昔酸的从头合成途径不同，瞪唗核昔酸的合成是
c~: 1,)气 ： 先合成含有密唗环的乳清酸，然后再与磷酸核糖相连 。
`
瞪唗核昔酸合成的过程如下 卤 ：
图 9 -10 a密唗碱合成的元素来源 (1) 尿啥唗核昔酸的合成：啼唗环的合成开始于氨基甲酰

磷酸的生成 。 正如氨基酸代谢一章所讨论的，氨基甲酰磷酸也

是尿素合成的原料 。 但是，尿素合成中所需的氨基甲酰磷酸是

在肝线粒体中由氨基甲酰磷酸合成酶 I 催化生成的，而啥唗合成所用的氨基甲酰磷酸则是在细胞质

中用谷氨酰胺为氮源，由氨基甲酰磷酸合成酶 II 催化生成的 。 这两种合成酶的性质不简y;2018 癹 kky,2018

上述生成的氨基甲酰磷酸在胞质中的天冬氨酸氨基甲酰转移酶 (aspartate transcarbamoylase) 催

化下，与天冬氨酸化合生成氨甲酰天冬氨酸 。 后者经二氢乳清酸酶催化脱水，形成具有密唗环的

二氢乳清酸，再经二氢乳清酸脱氢酶作用，脱氢成为乳清酸 (orotic acid, OA) 。 乳清酸不是构成核

酸的啼唗碱，但它在乳清酸磷酸核糖转移酶催化下可与 PRPP 结合，生成乳清酸核昔酸 (orotidine-

5'-monophosphate, OMP) , 后者再由乳清酸核昔酸脱狻酶催化脱去狻基，即生成尿瞪唗核昔酸

(uridine monophosphate , UMP) 。 胞瞪唗核昔酸和胸腺瞪唗核昔酸均可由 UMP 转变而来（图 9-

11) ~ 。 气

尸C 0 +谷 氨 谷
2 丛
基 TP
氨酸甲酰
磷 合成
酶I 氨酸
D ＋ pi
l P

。
II
砰 'cH,HOOC 天冬氨酸氨 HO - C 、、
基甲酰基转移酶 比N CH2
O= C + 七七H
'- :,, |0, f ' 'N / ......_
0I - ? I H COOH
／喂 P;
氨基甲酰磷酸
比N COOH 氨甲酰天冬氨酸

天冬氨酸

二氢乳清酸酶

H0l

卢H气;;三罢~1:\Z 气 /H0 |

0 N COOH PPi p画。 N COOH NADH+Ir NAD+ 0 N/ C \C/H o
I N H
C＼ H _C＼ Hl C
乳 清 酸o
二 氢

尿咯哫核昔酸

(UMP)

R 一 5'-p

i 还原酶
UDP ? dUDP

JP idUMP
c1r t?P合酶
TMP

图 9 -11 O密唗核苦酸的合成代谢