Page 163 - 第九版生物化学
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148 第 二篇物质代谢及其调节
lipase, MGL) 的催化下，生成甘油和脂肪酸 。 所以，上述激素能够启动脂肪动员、促进脂肪水解为游离
脂肪酸和甘油，称为脂解激素 。 而胰岛素、前列腺素 E2 等能对抗脂解激素的作用，抑制脂肪动员，称
为抗脂解激素 。
游离脂肪酸不溶于水，不能直接在血浆中运输 。 血浆 清蛋白具有结合游离脂肪酸的能力（每
分子清蛋白可结合 10 分子游离脂肪酸），能将脂肪酸运送至全身，主要由心 、 肝 、 骨俯叽 等摄取~kky,2018
利用 。
（二）甘油转变为 3-磷酸甘油后被利用
甘油可直接经血液运输至肝、肾、肠等组织利用 。 在甘油激酶 (glycerokinase) 作用下，甘油转变为
3-磷酸甘油； 然后脱氢生成磷酸二轻丙酮，循糖代谢途径分解，或转变为葡萄糖 。 肝的甘油激酶活性
最高，脂肪动员产生的甘油主要被肝摄取利用，而脂肪及骨骼肌因甘油激酶活性很低，对甘油的摄取
利用很有限 。
CH20H ATP ADP CH20H
I \ I
HO-CH 甘油激酶 HO-CH
I I
CH20H CH心—@
甘油 3 磷酸甘油
NAD+ NADH+H? CH20H
立喊
磷酸甘油脱氢酶 ~ I ,( :,, 糖酵解途径
C=O
I
CH心一＠
磷酸二羚丙酮
（三） 13 -氧化是脂肪酸分解的核心过程
除脑外，机体大多数组织均能氧化脂肪酸，以肝 、 心肌、骨骼肌能力最强 。 在 02 供充足时，脂肪酸
可经脂肪酸活化、转移至线粒体、 13-氧化 (!3-oxidation) 生成乙酰 CoA 及乙酰 CoA 进入三狻酸循环彻底
氧 化 4 个阶段，释放大量 ATP 。
1. 脂肪酸活化为脂酰 CoA 脂肪酸被 氧 化前必须先活化，由内质网、线粒体外膜上的脂酰 CoA
合成酶 (acyl-CoA synthetase) 催化生成脂酰 CoA, 需 ATP 、 CoA-SH 及 M忙参与 。
脂肪酸+CoA-SH 脂官酰CoA～合成酶 二脂酰CoA+PP;
ATP AMP
脂酰 CoA 含高能硫酷键，不仅可提高反应活性，还可增加脂肪酸的水溶性，因而提高脂肪酸代谢
活性 。 活化反应生成的焦磷酸 (PPi) 立即被细胞内焦磷酸酶水解，可阻止逆向反应进行，故 1 分子脂
肪酸活化实际上消耗 2 个高能磷酸键。
2. 脂酰 CoA 进入线粒体 催化脂肪酸氧化的酶系存在千线粒体基质，活化的脂酰 CoA 必须进
入线粒体才能被氧化 。 长链脂酰 CoA 不能直接透过线粒体内膜，需要肉碱 (camitine, 或称 L-13 轻 --y-
三甲氨基 丁酸）协助转运 。 存在于线粒体外膜的肉碱脂酰转移酶 I (carnitine acyl transferase I) 催化
长链脂酰 CoA 与肉碱合成脂酰肉碱 (acyl carnitine) , 后者在线粒体内膜肉碱－脂酰肉碱转位酶
(carnitine-acylcarnitine translocase) 作用下，通过内膜进入线 粒体基质，同时将等分子肉碱转运出线粒
体 。 进入线粒体的脂酰肉碱，在线粒体内膜内侧肉碱脂酰转移酶 lI 作用下，转变为脂酰 CoA 并释出肉
碱（图 7-2) 。
脂酰 CoA 进入线粒体是脂肪酸 13-氧化的限速步骤，肉碱脂酰转移酶 I 是脂肪酸 13- 氧化的关键
