Page 168 - 第九版生物化学
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第七章脂质代谢 153
脂酰CoA转移酶 ~ ~ .磷脂酸磷酸酶 安 kk y ,2018 奂 kk y, 201 8
Pi
^R2COC0A CoA 0 CH20CR1
i
i II I
O CH20CR1
O CH20CR1 R2COCH
11 I II I
R2COCH I
R2COCH O
I CH20-? I 11
CH20CR3
CH20H 磷脂酸
1,2- 甘油二酣 甘油三酣
脂酰CoA转移酶
/
R3COC0A CoA
合成甘油三酣的三分子脂肪酸可为同一种脂肪酸，也可是 3 种不同脂肪酸 。 肝 、 肾等组织含有甘
油激酶，可催化游离甘油磷酸化生成 3-磷酸甘油，供甘油三酷合成 。 脂肪细胞缺乏甘油激酶因而不能
直接利用甘油合成甘油 三 酷 。
CH20H 肝、肾甘油激酶 CH20H
I ^ATP ADP I
HO-C-H HO-C-H
I I
CH20H CH心—@
甘油 3 磷酸甘油
＝、内源性脂肪酸的合成需先合成软脂酸
（一）软脂酸由乙酰 CoA 在脂肪酸合酶复合体催化下合成 硕 ta
1. 软脂酸在细胞质中合成 脂肪酸合成由多个酶催化完成，这些酶组成了脂肪酸合成的酶体
系，即脂肪酸合酶复合体 (fatty acid synthase complex) , 存在于肝 、 肾 、 脑 、 肺、乳腺及脂肪等多种组织的
细胞质，肝的脂肪酸合酶复合体活性最高（合成能力较脂肪组织大 8 -9 倍），是人体合成脂肪酸的主
要场所 。 虽然脂肪组织能以葡萄糖代谢的中间产物为原料合成脂肪酸，但脂肪组织的脂肪酸来源主
要是小肠消化吸收的外源性脂肪酸和肝合成的内源性脂肪酸 。
2. 乙酰 CoA 是软脂酸合成的基本原料 用于软脂酸 (pal皿tic acid) 合成的乙酰 CoA (acetyl
CoA) 主要由葡萄糖分解供给，在线粒体内产生，不能自由透过线粒体内膜，需通过拧檬酸－丙酮酸循环
(citrate pyruvate cycle) (图 7-5) 进入细胞质 。 在此循环中，乙酰 CoA 首先在线粒体内拧檬酸合酶催化
下，与草酰乙酸缩合生成拧檬酸；后者通过线粒体内膜载体转运进入细胞质，被 ATP-拧檬酸裂解酶裂
解，重新生成乙酰 CoA 及草酰乙酸 。 进入细胞质的草酰乙酸在苹果酸脱氢酶作用下，由 NADH 供氢，
还原成苹果酸，再经线粒体内膜载体转运至线粒体内 。 苹果酸也可在苹果酸酶作用下氧化脱狻 、 产生
CO2 和丙酮酸 ， 脱下的氢将 NADP 十还原成 NADPH; 丙酮酸可通过线粒体内膜上载体转运至线粒体
内，重新生成线粒体内草酰乙酸，可继续与乙酰 CoA 缩合，将乙酰 CoA 运转至细胞质，用于软脂酸
合成 。
软脂酸合成还需 ATP 、 NADPH 、 HC03 -(CO2) 及 Mn2+ 等原料 。 NADPH 主要来自磷酸戊糖途径
(pentose phosphate pathway) , 在上述乙酰 CoA 转运过程中，细胞质苹果酸酶催化苹果酸氧化脱狻也可
提供少 量 NADPH 。
3. 一分子软脂酸由 1 分子乙酰 CoA 与 7 分子丙二酸单酰 CoA 缩合而成
(1) 乙酰 CoA 转化成丙二酸单酰 CoA: 这是软脂酸合成的第一步反应，催化此反应的乙酰 CoA 狻
化酶(acetyl CoA carboxylase) 是脂肪酸合成的关键酶，以 Mn2+ 为激活剂，含生物素辅基，起转移狻基作
