Page 146 - 第九版生物化学

第六章生物氧化 131

~kky,2018

丫亚基旋转 :,,

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图 6 -13 ATP 合酶 的工作机制
B 亚基的 3 种构象： 0 开放型； L 疏松型； T 紧密结合型 。质子 回流驱动丫亚基旋转及 B 亚 基构象发
生协调的周期性转换

不能承受能量的大增或大量释放的化学过程，故代谢反应都是依序进行、能量逐步得失；其二，生物体
不直接利用营养物质的化学能，需要使之转变为细胞可以利用的能量形式，如 ATP 的化学能 。 ATP
属于高能磷酸化合物，可直接为细胞的各种生理活动提供能量。所谓高能磷酸化合物是指那些水解
时能释放较大自由能的含有磷酸基的化合物，通常其释放的标准自由能 t,.G' 大于 25kJ/mol, 并将水解
时释放能量较多的磷酸酷键，称之为高能磷酸键，用 "-P" 符号表示。如水解 ATP 末端的磷酸酷键，
t,.G' 为 -30 . 5kJ/ mol, 是高能化合物；水解葡糖 -6-磷酸的磷酸酷键，其 t,.G' 为 -13 . 8kJ/mol, 即为普通的
磷酸化合物 。 事实上，共价键的断裂是需要提供能量的，而具有高能磷酸键的化合物作为底物进行水
解时，其产物比底物具有更低的自由能，因而释放的能量较多。此外，生物体内还有其他含高能磷酸
键、高能硫酷键的化合物（表 6-4) 。

表 6-4 一些重要高能化合物水解释放的标准自由能

化合物

磷酸烯醇式丙酮酸 -61. 9 ( -14.8)

氨基甲酷磷酸 k 』 -51. 4 (一了-,n1--1- · 一8一”)
1,3--二磷~ 酸-甘油.归 酸门 (-10. 3)
... -..I -49.3
磷酸肌酸 . ''- -43. 1, 血... ( - 6. 6)
J:,,- ? "'-- -
ATP-->ADP+Pi -~-(-6. 6)
"" . —-..... - -
乙酰 C,2A ( -5. 0)
ADP一 AMP+Pi ? 、. ? -~ u - -3_0.5

焦磷酸 -31. 5....
葡糖 1-磷酸
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-27. 6

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- 20.9

( - ) ATP 是能量捕获和释放利用的重要分子 面@
ATP 是体内最重要的高能磷酸化合物，是细胞可直接利用的能量形式。营养物分解产生的能量

大约 40% 用于产生 ATP 。在标准状态下， ATP 水解释放的自由能为 30. 5kJ/mol 。 但在活细胞中，

ATP 、 ADP 和无机磷浓度比标准状态低得多，而 pH 比标准状态的 pH 7.0 高， ATP 和 ADP 的全部磷酸

基都处千解离状态，显示携带 4 个 或 3 个负电荷的阴离子 形式，并与细胞内 M忙形成复合物 。 考虑到
浓度等各种影响因素，细胞内 ATP 水解释放自由能可能达到 52. 3 kJ/ mol, 可用千驱动与之偶联反应的
进行。因此， ATP 最重要的意义是通过其水解释放大量自由能，当与需要供能的反应偶联时，能促进
这些反应在生理条件下完成。如 ATP 直接参与各种代谢物的活化反应、合成生物大分子的反应；通
过 ATP 使分解代谢与合成代谢紧密相连； ATP 通过水解反应为耗能的跨膜转运、骨骼肌收缩、蛋白质
构象的改变提供能量 。