Page 150 - 第九版生物化学

第六查 生物氧化 135

1. a-磷酸甘油穿梭 脑和骨骼肌细胞的细胞质 NADH 主要通过此穿梭机制进入线粒体呼吸链 癹 kky, 2 018

进行氧化。细胞质中的 NADH+ 甘在磷酸甘油脱氢酶催化下，将 2H 传递给磷酸二轻丙酮，使其还原 @
成 (X-磷酸甘油，后者通过线粒体外膜到达线粒体内膜的膜间隙侧。在线粒体内膜的膜间隙侧结合着
磷酸甘油脱氢酶的同工酶，此酶含 FAD 辅基，接受 (X-磷酸甘油的 2H 生成 FADH2 和磷酸二 婖丙酮。
FADH直接将 2H 传递给泛酪进入氧化呼吸链（图 6-16) 。 由于 FADH2 将 NADH 携带的一对电子从内
膜的膜间隙侧直接传递给 Q 进行氧化磷酸化，因此 1 分子的 NADH 经此穿梭能产生 1.5 分子 ATP 。

+X尸 , ,I ,, I

二 芦NADH+HNAV I II
II
酮 ,I I II
II
CH20H I II
II II
I II
I /1 II
CHOH II
I
I I
I IITII
CH20-?
I
Ct· 磷酸甘油
细胞胞质 IIIIll/I I

QI
I

I

I

I

I

I

III I

CH20H I

I QH2 I

I

II I CHOU II
I II
I II
II II

I I CH20-? `I I
I I
I I`` II
I
I

线粒体 膜间隙 线粒体 线粒体
外膜
内膜 基质

图 6 -16 a-磷酸甘油穿梭

2. 苹果酸－天冬氨酸穿梭 肝、肾及心肌细胞中主要采用此机制将细胞质 NADH 转运至线粒体呼吸

链 。 该穿梭需要 2 种内膜转运蛋白质和 2 种酶协同参与 。 细胞质中的 NADH+甘使草酰乙酸还原生成苹

果酸，苹果酸经过线粒体内膜上的苹果酸 -a- 酮戊二酸转运蛋白进入线粒体基质后重新生成草酰乙酸，释

放 NADH+H飞基质中的草酰乙酸转变为天冬氨酸后经线粒体内膜上的天冬氨酸－谷氨酸转运蛋白重新
回到细胞质。进入基质的 NADH+订则通过 NADH 呼吸链进行氧化，生成 2.5 分子 ATP( 图 6-17) 。
三vN
线粒体
H 内膜
胞质侧二 1 °CO 。 2H- 基质侧
2
AF+HHNHJ CHOHCOOH NAD+
e NADH+H·
e+ I
人I
CH2COOH

苹果酸

COCOOH

I

CH2COOH
NAD e ;~酮: ：二二多勹X~~~酸:.比 C0 0CC` ll' 0 H COCOOH
—|
酮j 0 戊 二 酸
(CH2)2COOH

化 2c HN 比 0 0 H I

谷氨酸 H cH 0 H CH2COOH (CH2)iCOOH
z夭 冬 氨 酸
天冬氨酸 谷氨酸

图 6-17 苹果酸天冬氨酸穿梭

O苹果酸脱氢酶；＠谷草转氨酶； ?a-酮戊二酸转运蛋白；＠天冬氨酸－谷氨酸转运蛋白