Page 142 - 第九版生物化学

第六章生物氧化 127

合，通常不会对细胞组分造成损伤 。 癹 kky,2018

三、 NADH 和 FAD 比是呼吸链的电子供体

营养物质的分解代谢中，大部分脱氢酶以 NAO+ ,NADP+ ,FMN 或者 FAD 为辅酶或辅基，用森接受
从底物上脱下来的成对氢，生成还原态的 NADH+W ,NADPH +W ,FMNH2 和 FADH2, 它们都是水溶性

的电子载体。由于呼吸链的复合体 I 即为 NADH 脱氢酶，可使线粒体中的 NADH 通过呼吸链彻底氧
化，参与能量代谢。虽然 NADPH 通过相同的机制传递氢，但所含的磷酸基团可被生物合成过程中的
酶特异性识别，主要用于还原反应，而非参与能量代谢 。 复合体 Il 是 三 狻酸循环中的骁珀酸脱氢酶，
通过结合底物唬珀酸并将其脱氢氧化，产生的 FADH2 直接进入呼吸链进行氧化释能 。 因此 NADH 和
FAD凡是呼吸链的电子供体，而 FMN 和 FAD 作为黄素蛋白的辅基参与电子传递 。

呼吸链由 NADH 和 FAD凡提供氢，通过 4 个蛋白质复合体、 Q, 以及介千复合体皿与 W 之间的

Cyt C共同完成电子的传递 。 复合体 Il 并不是处千复合体 I 的下游，复合体 I 和复合体 Il 分别获取各
自的氢，向 Q 传递 。 因此 4 个复合体与 Q 和 Cyt C 组成了两条电子传递链 。 一条称为 NADH 呼吸链，

以 NADH 为电子供体，从 NADH 开始到还原 02 生成 H20 。 电子传递顺序是：

NADH--+复合体 I --+Q--+ 复合体皿 --+Cyt c--+复合体 N--+02

另一条称为 FADH2 呼吸链，也称骁珀酸氧化呼吸链，以 FADH2 为电子供体，经复合体 II 到 02 而生
成 H20 。电子传递顺序是：

唬珀酸一复合体 II --4Q--4复合体皿一 Cyt C--4复合体 N--402

呼吸链各组分的排列顺序是由下列实验确定的：心根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位进行
排序 。 标准氧化还原电位 Eo( 单位：电压 Volts) 是指在特定条件下，参与氧化还原反应的组分对电子
的亲和力大小 。 电位高的组分对电子的亲和力强，易接受电子。相反，电位低的组分倾向千给出电
子 。 因此，呼吸链中电子应从电位低的组分向电位高的组分进行传递（表 6 -3) 。＠底物存在时，利用
呼吸链特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递，在阻断部位以前的组分处于还原状态，后面的组分处
于氧化状态 。 根据各组分的氧化和还原状态吸收光谱的改变分析其排列次序。＠利用呼吸链各组分
特有的吸收光谱，以离体线粒体无氧时处千还原状态作为对照，缓慢给氧，观察各组分被氧化的顺序。
＠在体外将呼吸链拆开和重组，鉴定四种复合体的组成与排列 。

表 6-3 呼 吸 链 中 各种氧 化 还 原 对 的 标准氧 化还原电 位

氧化还原对

NAD.INADH+W - 0.32 Cyt c, Fe3?/Fe2? 0.22
Cyt -c -F-e3?-/Fe2? 0. 29
- "'ii'!;' . ,书贮耄崖- - _,晶,'.`.,- I \~"一.' p, -'- 0.816
Cyt a Fe3+/Fe2?
FMN/FM_ NH2 一 0. 219
Cyt~Fe3?/F_e2?
·-喟 - 0.219
更
FAD/FADH2
l/20/H20
一Cyt』－ b凶－加） Fe3?/Fe2－? 一-'--1 . 0. 0_5( 0. 10) _...._

屙＿＿ ，．昌一喟I ?- 曜同，－， 一 一 r'-~,-?

Q/QH2 0. 06

第二节 氧化磷酸化与 ATP 的生成

细胞内由 ADP 磷酸化生成 ATP 的方式有两种，一种是与高能键水解反应偶联，直接将高能代谢 册TE ~
物的能量转移至 ADP, 生成 ATP 的过程，称为底物水平磷酸化（见第五章），能够产生少量的 ATP 。人

体 90% 的 ATP 是由线粒体中的氧化磷酸化产生的，而产生 ATP 所需的能量由线粒体氧化体系提供 。