Page 144 - 第九版生物化学
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第六章生物氧化 129
转变为质子驱动力，促使质子从膜间隙侧顺浓度梯度回流至基质、释放储存的势能，用于驱动 ADP 与 癹 kky,2018
Pi 结合生成 ATP 。 如一对电子自 NADH 传递至氧可释放约 - 220kJ/mol 的能晕，同时将 10 个 W 从基
质转移至膜间隙侧，形成的 W 梯度储存约 -200kJ/mol, 当质子顺浓度梯度回流至基质时用于驱动
ATP 合成 。 图 6-11 归纳了呼吸链电子传递和氧化磷酸化的过程 包 。 安 kky,2018
化学渗透假说已经得到广泛的实验支持：心氧化磷酸化依赖千完整封闭的线粒体内膜；＠线粒体
内膜对 H+ , Off 、 K+ ,Cl 一离子是不通透的；＠电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定的跨内膜
电化学梯度；＠增加线粒体内膜外侧酸性可增加 ATP 合成，而阻止质子从线粒体基质泵出，可降低内
膜两侧的质子梯度，虽然电子仍可以传递，但 ATP 生成却减少 。
三
甜 6-11 化学渗透假说示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响
三、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成 ATP
跨线粒体内膜的 W 梯度驱动质子顺浓度梯度回流至基质时，储存的能量被 ATP 合酶 (ATP syn- NOTE~
thase) 充分利用，催化 ADP 与 Pi 生成 ATP 。 线粒体内膜上的复合体 V, 即为 ATP 合酶 。 ATP 合酶是
多蛋白组成的蘑菇样结构，含 Fi( 亲水部分， E 表示第一个被鉴定的与氧化磷酸化相关的因子）和 F.
（疏水部分，凡表示寡霉素敏感）两个功能结构域 。 凡为线粒体基质侧的蘑菇头状突起，其功能是催化
ATP 合成；而凡的大部分结构嵌入线粒体内膜中，组成离子通道，用千质子的回流（动画 6 -1 "ATP 合
酶—质子通道")。
动物细胞中， ATP 合酶的 Fl 部分主要由 CX3 [33 -y8e 亚基复合体和寡霉素敏感蛋白 (oligomycin
sensitive conferring protein , OSCP, 易与寡霉素结合而失去活性）组成 。 3 个 a 、 B 亚基间隔排列，形成
哗功能单元，像橘子瓣样围绕丫亚基形成六聚体（图 6-12) 。 凡嵌于线粒体内膜中，由疏水的 a 、 b心
C9 - 12 亚基组成，形成跨内膜质子通道 。 c 亚基由短环连接的 2 个反向跨膜 a-螺旋组成， 9 -12 个 c 亚
基围成环状结构； a 亚基紧靠 c 亚基环外侧，由 5 个跨膜 a -螺旋形成 2 个半穿透线粒体内膜的、不连通
的亲水质子半通道，两个开口分别位千线粒体的基质侧和内膜的细胞质侧，两个半通道分别与 1 个 c
亚基相对应（图 6-12) 。
目前认为， ATP 合酶由 E 和 E 组装成可旋转的发动机样结构，完成质子回流并驱动 ATP 合成。凡起
支撑作用的 2 个 b 亚基通过长的亲水端错定 E 的 a 亚基，并通过 8 亚基与 <X3 队稳固结合；嵌入内膜的 b
