Page 151 - 第九版生物化学

136 第二篇物质代谢及其调节

（二） ATP -ADP 转 位酶协调转运 ATP 和 ADP 出入线粒体
呼吸链产生的质子电化学梯度主要用千驱动 ATP 的合成，同时也驱动内膜上的跨膜蛋白质转运
氧化磷酸化的相关组分，包括腺昔酸转运蛋白、磷酸盐转运蛋白等 。
线粒体内膜富含腺昔酸转运蛋白，也称 ATP -ADP 转位酶 (ATP-ADP transloc~岛卧忒叮占内鹰kky,2018
蛋白质总 量 的 14% 。 它是由 2 个亚基组成的二聚体，形成跨膜蛋白通道，将膜间隙的 ADP气在
细胞 pH 中， ADP 呈解离状态）转运至线粒体基质中，同时从基质转运出 ATP4-, 使经过线粒体内
膜的 ADP3 一进入和 ATP4 飞多出紧密偶联，维持线粒体内外腺昔酸水平基本平衡 。 每分子 ATP4 一和
ADP3 一反向转运时，实际向膜间隙净转移 l 个负电荷， 而 膜间隙的高正电性有利千 ATP 的泵出 。
此时，跨膜质子梯度的能量也驱动膜间隙 侧 的 H 十和 H2P04 一经磷酸盐转运蛋白同向转运到线粒

体基质中（图 6 - 18) 。 因此每分子 ATP 在线粒体基质中生成并转运到细胞质共需 4 个 W 回流进
入线粒体基质中 。

膜间隙侧 线粒体 基质侧
H2PO~ 内膜 H2PO;

H? H'

ADP3- ADP'-

ATr4 一 H20
ATF4-

图 6-18 ATP 、 ADP 及 回 的转运

心肌 、 骨骼肌等耗能多的组织中线粒体膜间隙存在一种肌酸激酶同工酶，它催化经 ATP-ADP 转
位酶运到膜间隙中 ATP 与肌酸之间 ~P 的转移，生成的磷酸肌酸经线粒体外膜中的孔蛋白进入细胞
质中，由相应的肌酸激酶同工酶催化，将 ~P 转移给 ADP 生成 ATP 。 因此线粒体内膜的选择性协调转
运，对于氧化磷酸化的正常运转至关重要 。

第四节 其他氧化与抗氧化体系

除了线粒体氧化体系外，细胞内也存在其他的氧化体系，主要参与物质的生物氧化 。 另外，线粒
体呼吸链存在单电子传递过程，单电子也有机会＂涌出“直接传递给氧而生成活性氧组分，而不是通
过呼吸链传递给氧生成水 。 因此呼吸链也是产生活性氧、引起细胞氧化损伤的原因之一，机体也有相
应的保护防御机制 。

一、微粒体细胞色素 P450 单加氧酶催化底物分子经基化

人微粒体细胞色素 P450 单加氧酶 (cytochrome P450 monooxygenase) 催化氧分子中的 一 个氧原子