Page 145 - 第九版生物化学

130 第二篇物质代谢及其调节

(b)

雯 kky,2018 癹 kky,2018

基质侧

们 细胞质侧

a亚基 c亚基

图 6-1 2 ATP 合酶结构和质子的跨内膜流动机制模式图
(a) F。 -F 复合体组成可旋转的发动机样结构， E 的 a小队和 8 亚基以及 E 的 a 、 b, 亚基共同组成定子部分，而 Fl
的丫、 e 亚基及 E 的 c 亚基环组成转子部分； (b) 凡的 a 亚基有 2 个质子半通道，分别开口内膜两侧，质子顺梯度
从细胞质侧进入，结合 c 亚基，旋转到另一半通道从基质侧排出

亚基的疏水端与凡中的 a 亚基结合，使 a 、 h2 和 Fl 中的 IX3 队、 8 亚基组成稳定的“定子”部分 。 凡部分丫和
e 亚基共同形成中心轴，上端穿过 IX3 队的六聚体，丫可与 B 亚基疏松结合（相互作用）， 影 响 B 亚基活性
中心构象；下端与嵌入内膜的 c 亚基环紧密结合，使 c 亚基环、丫和 e 亚基组成“转子”部分（图 6-12) 。

当质子顺梯度穿内膜向基质回流时，转子部分围绕定子部分进行旋转，使 Fl 中的司3 功能单元利
用释放的能 量 结合 ADP 和 Pi 并生成 ATP 。 质子梯度强大势能驱动质子从 a 亚基的细胞质侧进入半
通道，当通道口对应的 1 个 c 亚基的第 61 位关键 Asp 残基所带负电荷被 H 十 中和后， c 亚基能与疏水
内膜相互接触而发生转动，当其转到能接触另一半通道口时， W 梯度的势能迫使 Asp 结合的 H 十从半
通道出口释放进入线粒体基质（图 6-12) 。各 c 亚基可依次进行上述循环，导致 c 环和 'Y 、 c 亚基相对
也队转动 。 因此，跨内膜质子形成的电化学梯度势能是 ATP 合酶转动的驱动力 。

BoyerP 提出了 ATP 合成的结合变构机制 (binding change mechanism) , 13 亚 基有 3 种构象：开放型
(O) 无活性，与 ATP 亲和力低；疏松型 (L) 无活性，可与 ADP 和几底物疏松结合；紧密型 (T) 有催化
ATP 合成的活性，可紧密结合 ATP 。 'Y 亚基转动时，会依次接触 3 组叩单元中的 B 亚基，其相互作用
导致 B 亚基的构象发生周期性循环变化， ADP 和 Pi 底物结合千 L 型的 B 亚基，质子流能量驱动合酶
的转子部分进行转动，使该 B 亚基变构为 T 型，用于合成 ATP; 再次转动使 B 亚基变构为 0 型，释放出
ATP( 图 6-13) 。 质子流能量用千驱动 B 亚基构象按顺序改变，分别结合 ADP 和 Pi, 合成的 ATP 可从
活性中心释放 。 （动画 6-2" ATP 合酶变构机制")

ATP 合酶转子循环一周生成 3 分子 ATP 。 实验数据表明，合成 1 分子 ATP 需要 4 个 H + , 其中 3 个
W 通过 ATP 合酶穿线粒体内膜回流入基质，另 l 个甘用于转运 ADP 、 片和 ATP( 动画 6-3 " 电子传

递—质子泵出—ATP 合成＂） 。 每分子 NADH 经呼吸链传递泵出 lOH+, 生成约 2. 5 (10/4) 分子 ATP;

而骁珀酸呼吸链每传递 2 个电子泵出 6H+, 生成 1.5(6/4) 分子 ATP 。

四、 ATP 在能量代谢中起核心作用

炉1., 生物体内能量代谢有自己的特点 ： 其一，细胞内生物大分子体系多通过弱键能的非共价键维系，

I、