Page 139 - 第九版生物化学

124 第二篇物质代谢及其调节

4H?

癹 kky,2018

线粒体内膜

NAD? H20

4H+ 2W 2II'

图 6-7 电子传递链的组成示意图
泛酰和细胞色素 c 是可移动的电子载体

@j （一）复合体 I 将 NADH 中的电子传递 给泛醒
复合体 I 又称 NADH-Q 还原酶或 NADH 脱氢酶，是呼吸链的主要入口，其功能是接受来自 NADH
的电子并转移给 Q 。复合体 I 是由黄素蛋白 、 铁硫蛋白等组成的跨膜蛋白质，呈 "L" 型，其长臂的 一端
突出千线粒体基质中，包括黄素蛋白（含 FMN 和 Fe -S 辅基）、铁硫蛋白（含 Fe-S 辅基），可结合基质中
的 NADH; 嵌于内膜的横臂为复合体的疏水部分，含 Fe-S 辅基 。 黄素蛋白和铁硫蛋白均通过辅基发挥
传递电子作用（见图 6-7) 。 包
复合体 I 传递电子的过程：黄素蛋白辅基 FMN 从基质中接受 NADH 中的 2W 和 2e - 生成 FMNH2,
经过一系列的 Fe -S 将电子传递给内膜中的 Q, 形成 QH2( 见图 6-7), 即： NADH一 FMN 一 Fe-S---+Q 。 由
于 Q 在线粒体内膜中可自由移动，在各复合体间募集并穿梭传递氢，因此在电子传递和质子的移动中
发挥核心作用 。
复合体 I 还具有质子泵功能：将一对电子从 NADH 传递给 Q 的过程中 ， 能将 4 个 W 从线粒体的
基质侧 (negative side, N 侧）泵到膜间隙侧 (pos山ve side, P 侧），泵出质子所需的能 量来自电 子传递
过程。
（二）复合 体 II 将 电子从 唬珀 酸传递到泛醒
复合体 II 是唬珀酸－泛酣还原酶，即三狻酸循环中的唬珀酸脱氢酶，其功能是将电子从唬珀酸传
递给 Q 。人复合体 II 通过其疏水亚基铀定千线粒体内膜，而伸向基质的亚基含有结合底物唬珀酸的
位点，以及 Fe -S 和 FAD 辅基（见图 6 -7) 。 包
复合体 II 传递电子的过程：催化底物骁珀酸的脱氢反应，使 FAD 转变为 FADH2, 后者再将电子经

Fe-S 传递到 Q 。 即 ： 唬珀酸---+FAD---+Fe-S---+Q 。 此过程释放的自由能较小，不足以将订泵出线粒体内

膜，因此复合体 II 没有 W 泵的功能 。 代谢途径中另外 一 些含 FAD 的脱氢酶，如脂酰 CoA 脱氢酶、心
磷酸甘油脱氢酶、胆碱脱氢酶等，通过不同的方式将相应底物脱下的氢经 FAD 传递给 Q, 进入呼吸链 。

（三）复合体皿将电子从还原型泛醒传递至细胞色 素 c
复合体 皿 又称泛酰－细胞色素 c 还原酶，其功能是接受 Q凡的电子并传递给 Cyt C 。 Q 从复合体