Page 121 - 第九版生物化学
P. 121
106 第二篇 物质代谢及其调节
（一）提供磷酸核糖参与核酸的生物合成
核糖是核昔酸的基本组分 。 体内的核糖并不依赖从食物摄入，而是通过磷酸戊糖途径生成 。磷
酸核糖的生成方式有两种 ：一是发生在氧化阶段，由葡糖 -6-磷酸氧化脱狻生成；二是 发生在基团转秘kky,20 18
阶段，由糖酵解的中间产物 3-磷酸甘油酸和果糖-6-磷酸通过基团转移生成 。 这两种方式的相对重要
性因物种而异，因器官而异 。 例如，人体主要通过第一种方式生成磷酸核糖，但肌组织内因缺乏葡糖－
6-磷酸脱氢酶故通过第二种方式生成磷酸核糖 。
（二）提供 NADPH 作为供氢体参与多种代谢反应
与 NADH 不同， NADPH 携带的氢并不通过电子传递链氧化释出能量，而是参与许多代谢反应，发
挥不同的功能 。
1. NADPH 是许多合成代谢的供氢体 NADPH 常作为体内生物合成的供氢体： CD参 与脂质合
成：从乙酰 CoA 合成脂肪酸和胆固醇，中间涉及多步还原反应，需要 NADPH 供氢；＠参与氨基酸合
成：机体合成非必需氨基酸时，先由 a-酮戊二酸、 NH3 和 NADPH 生成谷氨酸，后者再与其他 a-酮酸进
行转氨基反应而生成相应的氨基酸（见第八章） 。
2. NADPH 参与轻化反应 需要 NADPH 的轻化反应包括：心与生物合成相关的轻化反应：从鲨
烯合成胆固醇，从胆固醇合成胆汁酸、类固醇激素，从血红素合成胆红素等，均涉及 NADPH 参与的经
化步骤（见第七章 、第 十九章）；＠与生物转化 (biotransformation) 相关的经化反应：使某些药物 、 毒物发
生轻化作用的细胞色素 P450 单加氧酶，也需要 NADPH 参与反应（见第十九章） 。
3. NADPH 用于维持谷胱甘肤的还原状态 谷胱甘肤 (glutathione, GSH) 是一个三肤， 2 分子
GSH 可以脱氢生成氧化型谷胱甘肤 (GSSG), 而后者可在谷胱甘肤还原酶作用下，被 NADPH 重新还
原成为还原型谷胱甘肤 。
A AH2
—2G '-._,__ _/ ,- G一S一S一G
SH -?"'
NADP+ NADPH + H?
还原型谷胱甘肤是体内重要的抗氧化剂，可保护一些含琉基的蛋白质或酶免受氧化剂（尤其是过
氧化物）的损害。对千红细胞，还原 型谷胱甘肤的意义更为重要，可保护红细胞膜的完整性 。 葡糖 -6-
磷酸脱氢酶缺陷者，其红细胞不能经磷酸戊糖途径获得充足的 NADPH, 不足以使谷胱甘肤保持还原
状态，因而表现出红细胞（尤其是较老的红细胞）易于破裂，发生溶血性黄疽 。 这种溶血现象常在食
用蚕豆（是强氧化剂）后诱发，故称为蚕豆病 。
第五节 糖原的合成与分解
摄入的糖类除满足供能外，大部分转变成脂肪（甘油三酣）储存千脂肪组织，还有 一 小部分用千
合成糖原 。 糖原 (glycogen) 是葡萄糖的多聚体，是动物体内糖的储存形式 。 糖原分子呈多分支状，其
葡萄糖单位主要以 a-1 ,4-糖昔键连接，只有分支点形成 a-1 , 6-糖昔键 。 糖原具有一个还原性末端和
多个非还原性末端 。 在糖原的合成与分解过程中，葡萄糖单位的增减均发生在非还原性末端 。
糖原作为葡萄糖储备的意义在于，当机体需要葡萄糖时可以迅速动用糖原以供急需，而动用脂肪
的速度则较慢 。 糖原主要储存于肝和骨骼肌，但肝糖原和肌糖原的生理意义不同 。 肝糖原是血糖的
重要来源，这对于一些依赖葡萄糖供能的组织（如脑、红细胞等）尤为重要 。 而肌糖原则主要为肌收
缩提供急需的能量。
@ 一、糖原合成是将葡萄糖连接成多聚体
糖原合成 (glycogenesis) 是指由葡萄糖生成糖原的过程，主要发生在肝和骨骼肌 。 糖原合成时，葡
萄糖先活化，再连接形成直链和支链（图 5-11) 。
