Page 118 - 第九版生物化学
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第 五 章糖代谢 103
丙酮酸 合成的速率 。 当糖分解产能不足时，拧檬 免 kk y'2018
酸留在线粒体中，继续进行三狻酸循环分
丙酮黜氢酶复合体l8 ATP,乙酰CoA.NADH,脂肪酸
Ef> AMP,CoA.NAD+,Ca>+ 解供能；当糖分解产能过多时， 呼~赏酸可
乙酰 CoA 通过拧檬酸－丙酮酸循环转移至细胞质，裂
解释出乙酰 CoA 作为合成原料，同时拧檬
I 酸通过激活脂肪酸合成的关键酶，促进脂
质合成（见第七章） 。 因此，拧檬酸是协同
8 NADH,就珀酰CoA.拧桉酸ATP
Ef> ADP
、
拧檬酸
调节糖代谢和脂代谢的枢纽物质 。
（三）糖的有氧氧化各阶段相互协调
糖进行有氧氧化时，各阶段的代谢速
率调节并非彼此孤立，而是紧密联系 、 相
互协调，这主要是因为其中的多种关键酶
可被 一 些相同的别构剂所调节 。
/ 1. 通过共同的代谢物别构调节各阶
段的关键酶 在正常情况下，糖酵解和丙
酮酸经三狻酸循环代谢的速度是相协调
的 。 在糖酵解中产生了多少丙酮酸，三狻
图 5-9 三狻酸循环的调控 酸循环就正好需要多少丙酮酸来提供乙
酰 CoA 。 这种协调主要通过同一别构剂对
多种关键酶的调节而实现：心拧檬酸别构剂：糖产能过多时，拧檬酸不仅在线粒体内抑制拧檬酸合酶，
还可转运至细胞质抑制磷酸果糖激酶 -1' 从而使糖酵解和三狻酸循环同时受到负反馈调节 。 (2) NADH
别构剂：线粒体内 NADH 不仅抑制丙酮酸脱氢酶复合体，还可抑制拧檬酸合酶、 a-酮戊二酸脱氢酶复
合体，从而使丙酮酸氧化脱狻和三狻酸循环受到协同的负反馈调节 。 此外，如果糖分解产生的大 量
NADH 进入下游氧化磷酸化的代谢速度减慢，就会导致 NADH 积累，进而抑制上游丙酮酸的氧化分
解 。 总之，在糖有氧氧化的所有阶段，糖酵解、丙酮酸氧化脱狻、三狻酸循环和氧化磷酸化的运行速率
彼此配合、相互适应 。
2. 能量状态协同调节糖有氧氧化各阶段的关键酶 糖有氧氧化的调节是为了适应机体对能 量
的需要，为此，细胞内 ATP/ ADP 或 ATP/AMP 比值同时调节糖的有氧氧化各阶段中诸多关键酶的活
性，使其流量调控始终保持协调一致 。 当细胞消耗 ATP 时，引起 ADP 和 AMP 浓度升高，别构激活磷
酸果糖激酶土丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、拧檬酸合酶、异拧檬酸脱氢酶以及氧化磷酸 化的相
关酶，加速进行有氧氧化以补充 ATP 。 反之，当细胞内 ATP 充足时，上述酶的活性降低，从而减弱有氧
氧化以避免浪费。
与 ATP/ADP 相比， ATP/AMP 对有氧氧化的调节作用更为明显 。 这是因为 ATP 被水解成 ADP
后， ADP 也被消耗，经腺昔酸激酶催化再生成一些 ATP(2ADP一 ATP+AMP) 。 因此， ATP 和 ADP 的同
时消耗，使得 ATP/ADP 的变化相对较小 。 而细胞内 ATP 的浓度约为 AMP 的 50 倍，由于 AMP 的浓度
很低，所以每生成 1 分子 AMP ,ATP/ AMP 的变动就比 ATP/ADP 的变动大得多，从而发挥更有效的调
节作用 。
五、糖氧化产能方式的选择有组织偏好
对于存在线粒体的细胞，利用葡萄糖分解产能时选择有氧氧化还是无氧氧化，主要取决于不同类 叩 ta
型组织器官的代谢特点 。 例如，肌组织在有氧条件下，糖的有氧氧化活跃，而无氧 氧 化则受到抑制，这
一现象称为巴斯德效应 (Pasteur effect) 。 该效应最初在酵母菌中被发现，无氧时酵母菌进行生醇发酵
（无氧氧化），将其转移至有氧环境后，生醇发酵即被抑制 。 肌组织发生巴斯德效应的机制是，细胞质
