Page 116 - 第九版生物化学
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第号段 第五章糖代谢 101
酸化反应生成高能磷酸键，因此三狻酸循环本身并不是直接释放能量 、 生成 ATP 的主要环节，而是通
过 4 次脱氢反应提供足够的还原当量，以便进行后续的电子传递过程和氧化磷酸化反应生成大
量 ATP 。 伐 kk y, 201 8 免 kk y,2018
2. 三狻酸循环是糖 、 脂肪、氨基 酸 代谢联 系 的枢纽 三大营养物质通过三狻酸循环在一定程
度上相互转变 。 例如，饱食时糖可以转变成脂肪，其中拧檬酸发挥重要枢纽作用 。 葡萄糖分解成丙酮
酸后，进人线粒体内氧化脱狻生成乙酰 CoA, 乙酰 CoA 必须再转移到细胞质以合成脂肪酸 。 由于乙酰
CoA 不能通过线粒体内膜，于是它先与草酰乙酸缩合成拧檬酸，再通过载体转运至细胞质，在拧檬酸
裂解酶 (citrate lyase) 作用下裂解释放出乙酰 CoA 和草酰乙酸，然后乙酰 CoA 可作为细胞质中脂肪酸
合成及胆固醇合成的原料。
又如，绝大部分氨基酸可以转变成糖 。 许多氨基酸的碳架是三狻酸循环的中间产物，通过草酰乙
酸可转变为葡萄糖（见本章第六节糖异生） 。 相反，糖也可通过三狻酸循环中的各中间产物接受氨
基，从而合成非必需氨基酸如天冬氨酸、谷氨酸等（见第八章）。
三、糖的有氧氧化是糖分解供能的主要方式
糖的有氧氧化是产能的主要途径 。三 狻酸循环中 4 次脱氢反应产生的 NADH 和 FADH2 , 通过电
子传递链和氧化磷酸化生成大量 ATP 。 线粒体内，每分子 NADH 的氢传递给氧时，可生成 2. 5 分子
ATP; 每分子 FAD凡的氢则只能生成 1. 5 分子 ATP 。 加 上 底物水平磷酸化生成的 1 分子 ATP,1 分子
乙 酰 CoA 经三狻酸循环彻底氧化，共生成 10 分子 ATP 。若从丙酮酸脱氢开始计算，共产生 12. 5 分
子 ATP 。
此外，糖酵解中 3-磷酸甘油睦在细胞质中脱氢生成的 NADH, 在氧供应充足时也要转运至线粒体
内，经 电 子传递链和氧化磷酸化产生 ATP 。 将 NADH 从细胞质运到线粒体的机制有两种，分别产生
2.5 分子或者 1. 5 分子 ATP( 见第六章） 。
综上， lmol 葡萄糖彻底氧化生成 CO2 和 H20, 可净生成 30 或 32mol ATP( 表 5 - 1) 。
总的反应为 ： 葡萄糖 +30/32ADP+30/32Pi+602 一-43 0/32ATP+6C02 +36H2 0
表 5-1 葡 萄糖有 氧氧化生成的 ATP
第一阶段 反应 飞、,??记"·.'. ~夕i-'C、.: .?.,:.,:,;?,心入..,.阰?上-"、.? 辅酿飞?,. ·归"'l气e持?.：? ~.;>\ 最终获得 ATP
葡萄糖一葡糖-6-磷酸 -1
果糖-6 -磷酸一果糖-1 ,6 -二磷酸 -1
2x3 -磷酸甘油醒-+2xl , 3-二磷酸甘油酸 2NADH( 细胞质） 3 或 5.
2xl ,3 -二磷酸甘油酸-+2x3-磷酸甘油酸 2
2x 磷酸烯醇式丙酮酸->2X丙酮酸
2 x丙酮酸-2 x 乙酰 ＿CoA .--·----, ;~ 2-NAD-H--(-于线粒体）
2x 异拧檬酸--+2Xet -酮戊二酸 2NADH( 线粒体） 5
2xa-酮戊二酸一2x 骁珀酰 CoA 2NADH 5
2x 骁珀酰 CoA-->2x 骁珀酸 2
2x 骁珀酸一2x延胡索酸 2FADH2 3
2x苹果酸一2x 草酰乙酸 2NADH 5
由 1 分子葡萄糖总共获得 30 或 32
注：．获得 ATP 的数 量 取决于还原当爵进入线粒体的穿梭机制
四、糖的有氧氧化主要受能量供需平衡调节
机体对能量的需求变动很大，因此糖的有氧氧化作为主要产能途径，其代谢流量必须受到动态调 ~OT￡~
