Page 123 - 第九版生物化学

108 第二篇物质代谢及其调节

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UTP ADP

图 5 -12 分支酶的作用

二、糖原分解是从非还原性末端进行磷酸解

糖原分解 (glycogenolysis) 是指糖原分解为葡糖-1-磷酸而被机体利用的过程，它不是糖原合成的

逆反应（图 5-11) 。糖原首先解聚为葡萄糖单体，以葡糖-1-磷酸为主，也有少量游离葡萄糖。肝糖原

和肌糖原的解聚过程一样，释出的主要产物葡糖-1-磷酸可转变为葡糖-6-磷酸，但肝和肌组织对葡糖－

6-磷酸的后续利用则完全不同 。

（一）糖原磷酸化酶分解 o:-1,4-糖昔键释出葡糖 -1-磷酸

糖原分解的第一步是从糖链的非还原性末端开始，由糖原磷酸化酶 (glycogen phosphorylase) 催化

分解 1 个葡萄糖基，生成葡糖-1-磷酸。此反应是磷酸解，自由能变动较小，理论上虽为可逆反应，但由

于细胞内无机磷酸盐的浓度约为葡糖 -1-磷酸的 100 多倍，所以实际上反应只能向糖原分解方向进行 。

糖原磷酸化酶是糖原分解过程中的关键酶，它只能作用于 Q'.-1,4-糖昔键，而对分支处的 Q'.-1 ,6-糖昔键

无作用。

（二）脱支酶分解 ex -1,6-糖昔键释出游离葡萄糖

当 Q'.-1,4 糖昔键逐个分解，使糖链缩短至距分支点约 4 个葡萄糖基时，由千空间位阻，糖原磷酸

化酶不能再发挥作用 。 这时由葡聚糖转移酶催

化，将 3 个葡萄糖基转移到邻近糖链的末端，仍

以 Q'.-1 ,4-糖昔键连接 。 分支处仅剩下 1 个葡萄

糖基以 0'.-1 ,6-糖昔键连接，在 0'.-1,6-葡糖昔酶作

用下水解成游离葡萄糖 。 葡聚糖转移酶和 0'.-1'

6- 葡糖昔酶是同一酶的两种活性，合称脱支酶

(debranching enzyme) (图 5-13) 。除去分支后，

糖原磷酸化酶即可继续发挥作用 。 转移酶
（三）肝利用葡糖 -6-磷酸生成葡萄糖而肌

不能

肝糖原和肌糖原分解的起始阶段一样，主要

释出葡糖-1-磷酸，进而转变为葡糖-6-磷酸，但葡

征 糖-6-磷酸在肝和肌内的代谢去向差异显著。肝 图 5-13 脱支酶的作用
内存在葡糖-6-磷酸酶 (glucose-6-phosphatase) , 可

“ .'占 将葡糖-6-磷酸水解成葡萄糖释放入血，因此饥饿
七