Page 119 - 第九版生物化学

104 第二篇物质代谢及其调节

中糖酵解所产生 NADH 的去路，决定了酵解产物丙酮酸的代谢去向 。 有氧时，细胞质中 NADH 一旦
产生立即进入线粒体内氧化，糖酵解最后生成的丙酮酸也就接着运入线粒体进行有氧氧化；缺氧时，
NADH 留在细胞质，以丙酮酸为受氢体，使之还原生成乳酸 。 因此，糖的有氧氧化可抑制糖 的无载汴 ky,2018
氧化 。

又如，增殖活跃的组织（如肿瘤）即使在有氧时，葡萄糖也不被彻底氧化，而是被分解生成乳酸，
此现象称为瓦伯格效应 (Warburg effect) 。 一般来说，无氧氧化时的葡萄糖消耗量 显著多于有氧氧化，
这是因为无氧氧化产能偏少， ATP/ADP 比值相对较低，对磷酸果糖激酶 -1 和丙酮酸激酶的激活作用
显著，从而使无氧分解的葡萄糖更多 。 瓦伯格效应使肿瘤细胞获得生存优势，其重要原因之一是无氧
氧化可避免将葡萄糖全部分解成 CO2, 从而为肿瘤快速生长积累大量的生物合成原料 。 肿瘤的这一
代谢特征已成为疾病诊治的新依据和突破点 。

第四节磷酸戊糖途径

葡萄糖在细胞内除通过有氧氧化和无氧氧化分解产能外，还存在其他不产能的分解代谢途径，如
磷酸戊糖途径 。 磷酸戊糖途径 (pentose phosphate pathway) 是指从糖酵解的中间产物葡糖 -6-磷酸开始
形成旁路，通过氧化、基团转移两个阶段生成果糖-6-磷酸和 3-磷酸甘油醒，从而返回糖酵解的代谢途
径 。 磷酸戊糖途径不能产生 ATP, 但可生成 NADPH 和磷酸核糖两种重要产物 。

—、磷酸戊糖途径分为两个阶段

葡糖 -6- 磷酸进入磷酸戊糖途径分解，其过程分为两个阶段：第一阶段是氧化反应，生成磷酸戊
糖、 NADPH 和 CO2; 第二阶段是基团转移反应，最终生成果糖 -6-磷酸和 3-磷酸甘油醒 。 全部反应在细
胞质中进行 。

(—)氧化阶段生成 NADPH 和磷酸核糖
葡糖-6-磷酸进入第一阶段的反应包括： CD 在葡糖 -6-磷酸脱氢酶 (glucose-6-phosphate dehydrogen-
ase) 催化下，葡糖-6-磷酸氧化成 6-磷酸葡糖酸内酷，脱下的氢由 NADP十接受而生成 NADPH, 此反应需
要 M矿参与 。 ＠由内酣酶 (lactonase) 催化， 6-磷酸葡糖酸内酷水解为 6-磷酸葡糖酸 。 ＠由 6-磷酸葡
糖酸脱氢酶催化， 6-磷酸葡糖酸氧化脱狻生成核酮糖-5-磷酸，同时生成 NADPH 及 C02a @核酮糖-5-
磷酸经异构酶催化，转变成核糖 -5-磷酸；或者经差向异构酶催化，转变为木酮糖 -5-磷酸 。 这些磷酸戊
糖之间的相互转变均为可逆反应 。 总之，第一阶段中， 1 分子葡糖 -6-磷酸生成 2 分子 NADPH 和 1 分
子核糖-5-磷酸，释出 1 分子 CO2 a

三 NADP' H一口比0 NADP十 Fo H斗-OHHO飞-H 亡0~ HO斗-H O~HOH斗J:-OHH~—寸 H-f-OH~H-C-OHCH20HCHO

｀勹 NADSf+Ir 勹勹勹二 NA~驴Ir CO2 H-f-OH H一{-OH

I II CH20-?CH20-?

CH20-?CH20-?CH20-?

葡糖-6-磷酸 6-磷酸葡糖酸内酣 6幕瑶漕糖酸 核酮糖-5 幕瑶t 核糖-5 皋顷t

＠心I， （二）基团转移阶段生成磷酸已糖和磷酸丙糖
第一阶段生成的 NADPH 和磷酸核糖，可用作体内诸多合成代谢的原料，但由于细胞对 NADPH
的需求量大得多，为避免磷酸核糖积累多余的戊糖就会进入第二阶段，以便重新返回糖酵解途径而

被再次利用 。