Page 124 - 第九版生物化学

第 五 章糖代谢 109

时肝糖原能够补充血糖，维持血糖稳定 。 而肌组织中缺乏此酶，葡糖-6-磷酸只能进行糖酵解，故肌糖原 奂 kkyx2018

不能分解成葡萄糖，只能为肌收缩提供能量。 需要注意的是，从葡糖-6-磷酸进入糖酵解直接绕过了葡萄

糖磷酸化的起始步骤，因此肌糖原中的 1 分子葡萄糖基进行无氧氧化净产生 3 分子 ATP 。 奂 kky,2018

三、糖原合成与分解的关键酶活性调节彼此相反

糖原合成与糖原分解是两条代谢途径，分别进行调控，并且相互制约 。 当糖原合成活跃时，糖原
分解被抑制；反之亦然 。 这种合成与分解代谢通过两条途径进行独立的 、 反向的精细调节，是生物体
内存在的普遍规律 。

糖原合酶与糖原磷酸化酶均作用千 a-1 ,4-糖昔键，分别是糖原合成与分解途径中的关键酶，它们
的酶活性主要受磷酸化修饰和激素的调节，还可受别构调节 。 肝和肌内糖原代谢调节的特点有所不
同，与各自的代谢功能相适应 。

（一）磷酸化修饰对两个关键酶进行反向调节
糖原磷酸化酶与糖原合酶的活性均受磷酸化和去磷酸化的可逆调节，它们进行修饰的方式相似，
但效果相反 。 例如，同样经磷酸化修饰后，糖原磷酸化酶被激活而糖原合酶被抑制，此时只有糖原分
解活跃，这样就避免了分解与合成同时进行而造成无效循环 。
1. 磷酸化的糖原磷酸化酶是活性形式 糖原磷酸化酶有磷酸化 (a 型，活性型）和去磷酸化 (b
型，无活性）两种形式。当它的第 14 位丝氨酸残基被磷酸化时，原来活性很低的磷酸化酶 b 就转变为
活性强的磷酸化酶 a 。 这种磷酸化过程由磷酸化酶 b 激酶催化；而去磷酸化过程则由磷蛋白磷酸酶-1
催化（图 5-14) 。

激素（胰高血糖素 、 肾上腺素等）
t腺昔酸环化酶 －EE> 腺昔酸环化酶
三c~:二；激｀蛋白了（无活性）
（活性）

糖原口酶＠ ~
p心~糖原合酶 ~磷酸酶-I磷酸化酶b磷酸化酶a

飞 Pi 归

蛋白激酶A(活性）,_ - --------------------- ----------- 飞尸 磷蛋白磷酸酶抑制剂＠
-(

磷蛋白磷酸酶抑制剂

图 5-14 糖原合成与分解关键酶的化学修饰调节

2. 去磷酸化的糖原合酶是活性形式 糖原合酶亦分为磷酸化 (b 型，无活性）和去磷酸化 (a 型， 汹re~

活性型）两种形式 。 去磷酸化的糖原合酶 a 有活性，其去磷酸化反应也由磷蛋白磷酸酶-1 所催化 。 而
磷酸化的糖原合酶 b 则失去活性，其磷酸化过程可由多种激酶所催化，如蛋白激酶 A 可将糖原合酶的

多个丝氨酸残基磷酸化（图 5-14) , 磷酸化酶 b 激酶 、 糖原合酶激酶等也可使糖原合酶发生不同位点的
磷酸化修饰 。

（糖二原）磷激酸素化反酶向与调糖节原糖合原酶的的磷合酸成化与和分去解磷酸化修饰，归根结底，是由激素所引发的一系列连锁酶