Page 115 - 第九版生物化学

100 第二篇物质代谢及其调节

三狻酸循环的上述八步反应过程可 归纳如图 5-7, 其主要特点是 ： (D4 次脱氢生成 3 分子 NADH
和 1 分子 FADH2 。三狻酸循环中，从乙酰 CoA 与草酰乙酸缩合成拧檬酸开始，反复地进行脱氢氧化， 4
次脱氢反应中的 3 次由 NAO + 接受生成 3 分子 NADH+H',1 次由 FAD 接受生成 1 分 于甲用咑2 。 这牟kky,2018
分子还原当量 (reducing equivalent, 一般是指以氢原子或氢离子形式存在的一个电子或一个电子当
量 ）将电子传给氧时，才能生成 ATP 。 (2)2 次脱狻生成 2 分子 CO2 。 1 分子乙酰 CoA 进入三 狻酸循环
后，中间产物三狻酸和二狻酸通过脱狻方式共生成 2 分子 CO2, 这是体内 CO2 的主要来源 。 @ 1 次底
物水平磷酸化生成 1 分子 GTP( 或 ATP) 。三狻酸循环每进行一轮，底物水平磷酸化只能发生 1 次，故
不是线粒体内的主要产能方式 。三 狻酸循环的总反应为：

CH3CO - SCoA+3NAD+ +FAD+GDP(ADP) +Pi+2H20 一2C02 +3NADH+3W
+FADH2+HS-CoA+GTP(ATP)

: ;。二尸酶：。三0 乙酰C三oA ：：。乌;;酶拧檬~酸 嚣

H O - ' i " ~ H ,c-~coo- 顺乌头酸

(Du~~~芦酸酶 b~~三合苹果酸 C比
H-c-coo-
uCH
Ho-c-coo-
延胡索酸 __
异拧檬酸脱氢酶 H
＠底物水平磷酸化
lH, 一 cooA:

c o oa.: 酮戊二酸 C1H, [21
脱氢酶
吵- c-coo- a.- 酮戊二，
复合体

C-SCo~
+ O co, @氧化脱狻
Pi [2H]

骁珀酰辅酶A

图 5-7 三狻酸循环

值得注意的是，每一次三狻酸循环消耗 l 分子乙酰 CoA(2 个碳），释出 2 分子 CO2, 但并非直接将
乙酰 CoA 的 2 个碳原子氧化 。 用 '4c 标记乙酰 CoA 进行的实验观察到，脱狻生成的 2 个 CO2 的碳原子
来自草酰 乙酸而不是乙酰 CoA, 这是由于中间反应过程中碳原子置换所致 。 因此，每进行一轮三狻酸
循环，最后再生的草酰乙酸的碳架就被更新一半，但其含 量并 没有增减 。

另外，三狻酸循环的各种中间产物本身并无量 的变化，不可能通过三狻酸循环从乙酰 CoA 合成草
酰乙酸或其他中间产物；同样，这些中间产物也不可能直接在三狻酸循环中被氧化成 CO2 和 H20 。三

狻酸循环中的草酰乙酸主要来自丙酮酸的直接狻化，也可通过苹果酸脱氢生成，两者的根本来源都是

葡萄糖。
（二）三狻酸循环在三大营养物质代谢中占核心地位

1. 三狻酸循环是三大营养物质分解产能的共同通路 糖、脂肪、氨基酸都是能源物质，它们在体

心已 内分解最终都将产生乙酰 CoA, 然后进入三狻酸循环彻底氧化。三狻酸循环中，只有一个底物水平磷