Page 107 - 第九版生物化学

92 第二篇物质代谢及其调节

使葡糖激酶对于肝维持血糖稳定至关重要，只有当血糖显著升高时，肝才会加快对葡萄糖的利用，起
到缓冲血糖水平的调节作用 。

2. 葡糖 -6-磷酸转变为果糖-6-磷酸 这是由磷酸已糖异构酶 (phosphohexose isom盓盓T催化的症kky,2018

糖与酮糖间的异构反应 。 葡糖 -6-磷酸转变为果糖-6-磷酸 (fructose-6-phosphate, F-6-P) 是需要 M矿参
与的可逆反应 。

3. 果糖 -6-磷酸转变为果糖 -1,6-二磷酸 这是第二个磷酸化反应，需 ATP 和 Mg2+' 由磷酸果糖激
酶1 (phosphofructokinase-1 , PFK-1) 催化，生成果糖 1 , 6-二磷酸 (fructose-I ,6-bisphosphate, F-1 , 6-BP) 。
该反应不可逆，是糖酵解的第二个限速步骤 。

4. 果糖-1,6-二磷酸裂解成 2 分子磷酸丙糖 此步反应是可逆的，由陛缩酶 (aldolase) 催化，产生

2 个丙糖，即磷酸二轻丙酮和 3-磷酸甘油醒 。

5. 磷酸二轻丙酮转变为 3-磷酸甘油醒 3-磷酸甘油醒和磷酸二轻丙酮是同分异构体，在磷酸丙

糖异构酶 (triose phosphate isomerase) 催化下可互相转变 。 当 3-磷酸甘油醒在下一步反应中被移去后，
磷酸二胫丙酮迅速转变为 3-磷酸甘油醒，继续进行酵解 。 磷酸二胫丙酮还可转变成 a-磷酸甘油，是
联系葡萄糖代谢和脂肪代谢的重要枢纽物质 。

上述 5 步反应为糖酵解的耗能阶段， 1 分子葡萄糖经两次磷酸化反应消耗了 2 分子 ATP, 产生了
2 分子 3-磷酸甘油醒 。 而之后的 5 步反应才开始产生能量 。

6. 3-磷酸甘油酵氧化为 1,3-二磷酸甘油酸 反应中 3-磷酸甘油醒的醒基氧化成狻基及狻基的
磷酸化均由 3-磷酸甘油醒脱氢酶 (glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase) 催化，以 NAD+ 为辅酶接受
氢和电子 。 参加反应的还有无机磷酸，当 3-磷酸甘油睦的醒基氧化脱氢生成狻基时立即与磷酸形成
混合酸酐 。 该酸酐是一种高能化合物，其高能磷酸键水解时可将能量转移至 ADP, 生成 ATP 。

7. 1,3-二磷酸甘油酸转变成 3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate kinase) 催化混
合酸酐上的磷酸基从狻基转移到 ADP, 形成 ATP 和 3-磷酸甘油酸，反应需要 Mg2+ 。 这是糖酵解过
程中第一次产生 ATP 的反应，将底物的高能磷酸基直接转移给 ADP 生成 ATP 。 这种 ADP 或其他
核昔二磷酸的磷酸化作用与高能化合物的高能键水解直接相偶联的产能方式称为底物水平磷酸

化 (substrate-level phosphorylation) 。 磷酸甘油酸激酶催化的这一反应可逆，但逆反应需消耗 1 分
子 ATP 。

8. 3-磷酸甘油酸转变为 2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase) 催化磷酸基
从 3-磷酸甘油酸的 C3 位转移到 C2' 此反应可逆，且需要 Mg2+ 参与 。

9. 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 (enolase) 催化 2-磷酸甘油酸脱水生

成磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP) 。 尽管这个反应的标准自由能改变比较小，但反
应时可引起分子内部的电子重排和能量重新分布，形成了一个高能磷酸键，这就为下一步反应作
了准备 。

10. 磷酸烯醇式丙酮酸发生底物水平磷酸化生成丙酮酸 糖酵解的最后一步反应由丙酮酸激酶

(pyruvate kinase) 催化， 需 要 k十和 M忙参与。反应最初生成烯醇式丙酮酸，但烯醇式迅速经非酶促反
应转变为酮式 。 此反应不可逆，是糖酵解的第三个限速步骤，也是第二次底物水平磷酸化 。

在糖酵解产能阶段的 5 步反应中， 2 分子磷酸丙糖经两次底物水平磷酸化转变成 2 分子丙酮酸，
总共生成 4 分子 ATP 。

（二）丙酮酸被还原为乳酸
此反应由乳酸脱 氢 酶 (lactate dehydrogenase , LDH) 催化，丙酮酸还原成乳酸所需的氢原子由
NADH+W 提供，后者来自上述第 6 步反应中的 3-磷酸甘油酸的脱氢反应 。 在缺氧情况下，这一对氢

@ 用千还原丙酮酸生成乳酸， NADH+W 重新转变成 NAD+, 糖酵解才能重复进行 。
人体内糖无氧氧化的 全部反应可归纳如图 5-1 。