Page 106 - 第九版生物化学

第五章糖代谢 91

高，是细胞摄取葡萄糖的基本转运载体 。 GLUTI 主要存在于肝和胰 B 细胞中，与葡萄糖的亲和力较 安 kk y,2 01 8
低，使肝从餐后血中摄取过量的葡萄糖，并调节胰岛素分泌 。 GLUT4 主要存在千肌和脂肪组花织kk中y,2~以18
胰岛素依赖方式摄取葡萄糖，耐力训练可以使肌组织细胞膜上的 GLUT4 数量增加 。 GLUTS 主要分布
千小肠，是果糖进入细胞的重要转运载体 。 这些 GLUT 成员的组织分布不同，生物功能不同，从而使
各组织对葡萄糖的利用效率有所差异 。

如果细胞摄取葡萄糖的环节发生障碍，可能诱发高血糖 。 进食高碳水化合物饮食后，血糖迅速升
高，引起胰岛素分泌，胰岛素可以使原先位于脂肪细胞和肌细胞内囊泡中的 GLUT4 重新分布于细胞
膜，从而促进这些细胞摄取并利用血糖 。 1 型糖尿病病人由于胰岛素分泌不足，无法使脂肪和肌组织
中的 GLUT4 转位至细胞膜，阻碍了血中葡萄糖转运进入这些细胞。

三、体内糖代谢涉及分解、储存和合成三方面

转运进入细胞内的葡萄糖经历一系列复杂连锁的化学反应，其代谢概况涉及分解 、 储存、合成三
个方面 。 葡萄糖的分解代谢在餐后尤其活跃，主要包括糖的无氧氧化 、 有氧氧化和磷酸戊糖途径，其
分解方式取决千不同类型细胞的代谢特点和供氧状况，例如，机体绝大多数组织在供氧充足时，葡萄
糖进行有氧氧化生成 CO2 和 H20; 肌组织在缺氧时，葡萄糖进行无氧氧化生成乳酸；饱食后肝内由千
合成脂质的需要，葡萄糖经磷酸戊糖途径代谢生成磷酸核糖和 NADPH 。 葡萄糖的储存仅在餐后活跃
进行，以糖原形式储存于肝和肌组织中，以便在短期饥饿时补充血糖或不利用氧快速供能 。 葡萄糖的
合成代谢在长期饥饿时尤其活跃，某些非糖物质如甘油 、 氨基酸等经糖异生转变成葡萄糖，以补充血
糖 。 这些分解 、 储存 、 合成代谢途径在多种激素调控下相互协调、相互制约，使血中葡萄糖的来源与去
路相对平衡，血糖水平趋于稳定 。

第二节糖的无氧氧化

一分子葡萄糖在细胞质中可裂解为两分子丙酮酸，此过程称为糖酵解 (glycolysis)_ , 它是葡萄糖无
氧氧 化和有 氧氧化的共 同起始途径 。 在不能利用氧或氧供应不足时，某些微生物和入体组织将糖酵
解生成的丙酮酸进一步在细胞质中还原生成乳酸，称为乳酸发酵 (lactic acid fermentation) 或糖的无氧
氧化 (anaerobic oxidation of glucose) 。在某些植物 、 无脊椎动物和微生物中，糖酵解产生的丙酮酸可转

变为乙醇和二氧化碳，称为乙醇发酵 (ethanol fermentation) 。 氧供应充足时，丙酮酸主要进入线粒体中

彻底氧化为 CO2 和 H20, 即糖的有氧氧化 (aerobic oxidation of glucose) 。 本节仅讨论人体内生成乳酸
的糖无氧氧化过程 。

一、糖的无氧氧化分为糖酵解和乳酸生成两个阶段

葡萄糖无氧氧化的全部反应在细胞质中进行，分为两个阶段：第一阶段是糖酵解，第二阶段为乳
酸生成 。

（一）葡萄糖经糖酵解分解为两分子丙酮酸
糖酵解由十步反应组成，主要涉及已糖发生磷酸化、已糖裂解为丙糖、丙糖转变为丙酮酸的反应
过程 。
1 . 葡萄糖磷酸化生成葡糖 -6-磷酸 葡萄糖进入细胞后发生磷酸化反应，生成葡糖 -6-磷酸 (glu-
cose-6-phosphate, G-6-P) , 该反应不可逆 ， 是糖酵解的第一个限速步骤 。 磷酸化后的葡萄糖不能自由
通过细胞膜而逸出细胞。催化此反应的是已糖激酶 (hexokinase) , 它需要 Mg2?' 是糖酵解的第一个关
键酶。哺乳动物体内已发现有 4 种 已糖激酶同工酶 (I ~ N 型） 。 肝细胞中存在的是 W 型，称为葡糖
激酶 (glucokinase) , 它有两个特点：一是对葡萄糖的亲和力很低，其凡值约为 lOmmoVL, 而其他已糖
激酶的凡值在 0. lmmoVL 左右；二是受激素调控，它对葡糖-6-磷酸的反馈抑制并不敏感 。 这些特性