Page 101 - 第九版生物化学

86 第—篇生物大分子结构 与功能

颤 同糖昔键的形成，主要取决于糖基转移酶的特异性识别糖底物和催化作用 。 依靠多种糖基转移酶特
异性地有序地将供体分子中糖基转运至接受体上，在不同位点以不同糖昔键的方式， 形成有 序的聚\;Qkkyx2018
糖结构 。

鉴千糖基转移酶由基因编码，所以糖基转移酶继续了基因至蛋白质信息流，将信息传递至聚糖分
子；另外，聚糖（如血型物质）作为某些蛋白质组分与生物表型密切相关，体现生物信息 。

二、结构多样性的聚糖富含生物信息

聚糖结构的多样性和复杂性很可能赋予其携带大量 生物信息的能力 。 上述复合糖类分子中聚糖
在细胞间通讯 、 蛋白质折叠、蛋白质转运与定位、细胞黏附和免疫识别等方面发挥的功能，就是聚糖携
带的生物信息的表现 。 目前对聚糖携带生物信息的详细方式 、 传递途径所知甚少 。

（一）聚糖空间结构多样性是其携带信息的基础
聚糖结构具有复杂性与多样性 。 复合糖类中的各种聚糖结构存在单糖种类 、 化学键连接方式及
分支异构体的差异，形成千变万化的聚糖空间结构 。 尽管哺乳类动物单糖种类有限，但由千单糖连接
方式 、 修饰方式的差异，使存在于聚糖中的单糖结构不计其数 。 例如， 2 个相同已糖的连接就有 a 与
阳， 2 连接、 1 ,3 连接 、 1,4 连接和 1,6 连接 8 种方式，加之聚糖中的单糖修饰（如甲基化 、 硫酸化、乙酰
化 、 磷酸化等），所以从理论上计算，组成复合糖类中聚糖的已糖结构可能达 1012 之多（尽管并非所有
的结构都天然存在）；目前已知糖蛋白 N-连接型聚糖中的已糖结构已有 2000 种（动画 4-2" 糖基化与
磷酸化拈抗＂） 。 这种聚糖的结构多样性可能是其携带生物信息的基础 。

（二）聚糖空间结构多样性受基因编码的糖基转移酶和糖苦酶调控

聚糖空间结构的多样性提示所含信息量可能不亚于核酸 。 每一聚糖都有一个独特的能被单一蛋
白质阅读，并与其相结合的特定空间构象（语言），这就是现代糖生物学家假定的糖密码 (sugar code) 。
如果真的存在着糖密码的话，那么糖密码是如何产生的，其上游分子又是什么？这是糖生物学研究领
域面临的挑战 。

已知构成聚糖的单糖种类与单糖序列是特定的，即存在千同一糖蛋白同一糖基化位点的聚糖结
构通常是相同的（但也存在不均一性），提示“糖蛋白聚糖合成规律可能由上游分子控制” 。 目前，从
复合糖类中聚糖的生物合成过程（包括糖基供体 、 合成所需酶类、合成的亚细胞部位 、 合成的基本过
程）得知，聚糖的合成受基因编码的糖基转移酶和糖昔酶调控 。 糖基转移酶的种类繁多，已被克隆的
糖基转移酶就多达 130 余种，其主要分布于内质网或高尔基体，参与聚糖的生物合成 。 除了受糖基转
移酶和糖昔酶调控外，聚糖结构可能还受其他因素影响与调控 。

在细胞表面和细胞间质中存在着丰富的糖蛋白和蛋白聚糖，两者都由蛋白质部分和聚糖部分所
组成 。 糖蛋白聚糖有 N-连接型和 0-连接型之分，前者聚糖以共价键方式与糖基化位点即 Asn-X-Ser/
Thr 模体中的天冬酰胺的酰胺氮连接，后者与糖蛋白特定丝／ 苏氨酸残基侧链的轻基共价结合 。 N- 连
接型聚糖可分成高甘露糖型 、 复杂型和杂合型三型，它们都是由特异的糖芬酶和糖基转移酶催化加工
而成 。 糖蛋白的聚糖参与许多生物学功能，如影响新生肤链的加工、运输和糖蛋白的生物半寿期，参
与糖蛋白的分子识别和生物活性等 。

蛋白聚糖由糖胺聚糖和核心蛋白质组成。体内重要的糖胺聚糖有硫酸软骨素 、 硫酸肝素 、 透明质
酸等 。 蛋白聚糖是主要的细胞外基质成分，它与胶原以特异的方式相连而赋予基质以特殊的结构 。
细胞表面的蛋白聚糖还参与细胞黏附、迁移、增殖和分化等功能 。

糖脂可分为鞘糖脂 、 甘油糖脂和类固醇衍生糖脂 。 鞘糖脂、甘油糖脂是细胞膜脂的主要成分 。 鞘
糖脂是以神经酰胺为母体的化合物，根据分子中是否含有唾液酸或硫酸基成分可分为中性鞘糖脂和
心L 酸性鞘糖脂两类 。 神经节芬脂是含唾液酸的酸性鞘糖脂，主要分布于神经系统，种类繁多，在神经冲