Page 292 - 第九版生物化学

第十四章 RNA 的合成 2n

（三）前体 mRNA 的剪接主要是去除内含子 吃 kk y,2 018
正如第十一章所述，真核基因结构最突出的特点是其不连续性，即：如果将成熟的 mRNA 分子序
列与其基因序列比较，可以发现并不是全部的基因序列都保留在成熟的 mRNA 分子中，有一些区段被
去除了，因此真核基因又称为断裂基因 。
实际上，在细胞核内出现的初级转录物的分子量往往比在胞质内出现的成熟 mRNA 大几倍，甚至
数十倍 。 核酸序列分析证明， mRNA 来自前体 mRNA, 而前体 mRNA 和 DNA 模板链可以完全配对 。
前体 mRNA 中被剪接去除的核酸序列为内含子的序列，而最终出现在成熟 mRNA 分子中、作为模板
指导蛋白质翻译的序列为外显子序列 。 去除初级转录物上的内含子，把外显子连接为成熟 RNA 的过
程称为 mRNA 剪接 。
以鸡的卵清蛋白基因为例说明 mRNA 剪接：卵清蛋白基因全长为 7. 7kb, 有 8 个外显子和 7 个内
含子（图 14-17) 。 图中蓝色并用数字表示的部分是外显子（其中外显子 l 又被称为前导序 ~?;'用 字
母表示的白色部分是内含子 。 初级转录物即前体 mRNA 是和相应的基因等长的，说明内含子也存在
于初级转录物中 。 成熟的 mRNA 分子长度约为 1. 2kb, 编码 386 个氨基酸 。

l 7.7 kb
l
(a) 47 A 23 4 5 67 G
曰 c l ol E l r l
(b)
(c) GpppG - 185 51 129 118 143 156 1043

(d) i 转录
(e)
? AA .. ,AAA

..t

?? ? ?

t

GpppG吨 AAA···AAA

t AAA …AAA

GpppG -

图 14-17 卵清蛋白基因及其转录 、 转录后修饰
(a) 卵清蛋白基因结构； (b) 转录初级产物，也称为前体 mRNA 或杂化核 RNA(hnRNA); ( c) 前
体 mRNA 的首、尾修饰； (d) 剪接过程中套索 RNA 的形成； (e) 细胞质中出现的 mRNA , 套索已
去除 。 图上方为成熟 mRNA 与 DNA 模板链杂交的电镜所见示意图，虚线代表 mRNA, 实线为
DNA 模板

1. 内含子形成套索 RNA 被剪除 剪接首先涉及套索 RNA(lariat RNA) 的形成，即内含子区段弯 面@

曲，使相邻的两个外显子互相靠近而利于剪接 。

2. 内含子在剪接接口处剪除 从前体 mRNA 一级结构分析及特性的研究，目前对剪接已有较深

了解 。 前体 mRNA 含有可被剪接体所识别的特殊序列，其内含子两端存在一定的序列保守性 。 内含
子含有 5'-剪接位点 (5'-splice site 汃剪接分支点 (branch point) 和 3'-剪接位点 (3'-splice site) 。 大多数
内含子都以 GU 为 5'-端的起始序列，而其末端则为 AG-OH-3' 。 5'-GU …… AG-OH-3' 称为剪接接口

(splicing junction) 或边界序列 。