Page 289 - 第九版生物化学
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274 第三篇遗传信息的传递
发生了乙酰化，该修饰降低正电荷 。 核小体组蛋白与 DNA 的结合是靠碱性氨基酸提供正电荷和核昔
酸磷酸根上的负电荷来维系的 。 据此推论：核小体在转录过程中可能发生一时性解聚并重新装配 。
四、真核生物的转录终止和加尾修饰同时进行
真核生物的转录终止，是和转录后修饰密切相关的（动画 14-5" 真核生物转录终止＂） 。 真核生物
忒 mRNA 有多聚腺昔酸[ poly(A)] 尾巴结构，是转录后才加进去的，因为在模板链上没有相应的多聚胸
护． 昔酸 (poly dT) 。 转录不是在 poly(A) 的位置上终止，而是超出数百个乃至上千个核昔酸后才停止 。
已发现在可读框的下游，常有一组共同序列 AATAAA, 再下游还有相当多的 GT 序列 。 这些序列称为
转录终止的修饰点（图 14-14) 。
气y3'加工 饶 kky,2018 ~Hy, 2018
G(JG(J RNApolil
GlJc
`
AATAAA GTGTG'
修饰点 解旋酶
m-RNA t
-AAUAAA-Poly(A) 5'
气盲
『
圈 14-14 真核生物的转录终止及加尾修饰
转录越过修饰点后，前体 mRNA 在修饰点处被切断，随即加入 poly(A) 尾及 5'- 帽子结构 。 下游的
RNA 虽继续转录，但很快被 RNA 酶降解 。 因此有理由相信，帽子结构是保护 RNA 免受降解的，因为
修饰点以后的转录产物无帽子结构，很快被降解 。
RNA pol 缺乏具有校读 (proofreading) 功能的 3'-+5' 核酸外切酶活性，因此转录发生的错误率比复
制发生的错误率高，大约是十万分之一到万分之一 。 因为对大多数基因而言，一个基因可以转录产生
许多 RNA 拷贝，而且 RNA 最终是要被降解和替代的，所以转录产生错误 RNA 对细胞的影响远比复
制产生错误 DNA 对细胞的影响小 。
第四节 真核生物前体 RNA 的加工和降解
真核生物转录生成的 RNA 分子是前体 RNA(pre-RNA), 也称为初级 RNA 转录物 (primary RNA
transcript) , 几乎所有的初级 RNA 转录物都要经过加工，才能成为具有功能的成熟的 RNA 。 加工主要
在细胞核中进行 。
一、真核前体 mRNA 经首、尾修饰、剪接和编辑加工后才能成熟
真核生物前体 mRNA 合成后，需要进行 5'-端和 3'-端（首、尾部）的修饰以及对前体 mRNA 进行剪
接 (splicing) , 才能成为成熟的 mRNA, 被转运到核糖体，指导蛋白质翻译 。
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