Page 297 - 第九版生物化学

282 第三篇遗传信息的传递

还原为二氢尿瞪唗 (DHU 汃尿啼唗核昔转变为假尿啥唗核昔 (<p 汃某些腺昔酸脱氨成为次黄嗦呤核昔
酸 (I) 等 。 ＠通过剪接切除茎－环结构中部 14 个核昔酸的内含子 。 内含子剪切由 tRNA 剪接内切酶

(tRNA-splici~g endonuclease, TSEN) 完成 。 切除后的连接反应由 tRNA 连接酶催化 。 前体 tRNA 分子

必须折叠成特殊的二级结构，剪接反应才能发生，内含子一般都位于前体 tRNA 分子的反密码子环
（图 14-24) 。

癹 kk y,20 18 岔 kky,2018

图 14-24 前体 tRNA 的剪接

四、 RNA 催化一些内含子的自剪接

1982 年，美国科学家 T. Cech 和他的同事发现四膜虫编码 rRNA 前体的 DNA 序列含有间隔内含子
序列，他们在体外用从细菌纯化得到的 RNA pol 转录从四膜虫纯化的编码 rRNA 前体的 DNA, 发现在没
有任何来自四膜虫的蛋白质情况下， rRNA 前体能准确地剪接去除内含子 。 这种由 RNA 分子催化自身内
含子剪接的反应称为自剪接 (self-splicing) 。 随后，在其他原核生物以及真核生物的线粒体 、 叶绿体的
rRNA 前体加工中，亦证实了这种剪接。这些自身剪接内含子的 RNA 具有催化功能，属于核酶 。

一些噬菌体的前体 mRNA 及细菌 tRNA 前体也发现有这类自身剪接的内含子，并被称之为组 I

型内含子 (group I intron) 。 组 I 型内含子以游离的鸟嗦呤核昔或鸟嗦呤核昔酸作为辅因子完成剪

接 。 鸟嗦呤核昔或鸟嗦呤核昔酸的 3' -0H 与内含子的 5'-磷 酸共同参与转酣反应，切除的内含子是
线状 。

许多生物中还存在组 11 型内含子 (group II intron) 。 组 11 型内含子是另一类独特的、能起催化作

用的 RNA, 其 RNA 能催化内含子的自剪接 。 组 11 型内含子不如组 I 型内含子更普遍 。 这两类内含子
有一个共同的特性，就是在体外 (in vitro) 能够自我剪接，而不需要任何蛋白质酶的催化 。 但是在体内

(in vivo) 它们却都需要蛋白质帮助折叠成二级结构 。 组 11 型内含子与组 1 型内含子的内部保守序列

和折叠结构不同 。 另外 ， 组 11 型内含子通过产生一个套索状中间体来进行自剪接 ， 而组 I 型内含子则
不形成套索状中间体（图 14 -25 ) 。

组 11 型内含子的剪接与前面介绍的前体 mRNA 的剪接都形成套索状结构，但是前者没有剪接体
参与（图 14-25) 。

与上面三种内含子不同的是，真核细胞 tRNA 和古菌 tRNA 的内含子属于 tRNA 内含子 。 这些
tRNA 中位于内部的内含子是由蛋白质催化来进行剪接的，参与的酶是 tRNA 剪切内切酶和 tRNA 连
接酶 。 因此，现在发现至少存在有 4 种类型的内含子，它们分别是组 I 型内含子 、 组 11 型内含子 、 剪接
体内含子和 tRNA 内含子 。

需要指出的是，剪接和剪切等 RNA 转录后加工在原核生物细胞内的前体 rRNA 、 前体 tRNA 等非
编码 RNA 中普遍存在，但是，原核生物细胞内没有剪接体，其编码蛋白质的 mRNA 没有内含子，不进
行剪接等转录后加工，也不进行 5'-末端＂帽”结构和 3'-端多聚腺昔酸尾的添加 。

五、真核 RNA 在细胞内的降解有多种途径

真核细胞的 mRNA 降解途径可分为两类：正常转录物的降解和异常转录物的降解 。 正常转录物