Page 290 - 第九版生物化学
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第十四意 RNA 的合成 275
（一）前体 mRNA 在 5'-端加入“帽＇＇结构
前体 mRNA (precursor mRNA) 也称为初级 mRNA 转录物 (primary m.RNA transcript) 或核不均一
RNA(heterogeneous nuclear RNA, hnRNA) 。大多数真核 mRNA 的 5'-端有 7- 甲基鸟嗦呤的帽结构。
RNA pol JI 催化合成的新生 RNA 在长度达 25 -30 个核昔酸时，其 5'-端的核昔酸就与 7- 甲基鸟骠呤核
昔通过不常见的 5',5'-三磷酸连接键相连（图 14-15) 。
o ,r 帽 1 碱基l
H二口 。 。 。 y - .帽2
I II II II
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I II ~
OHOH
帽结构
加帽过程
ppp5'NpNp
磷酸酶 l"- 去除丫磷酸基团
pp5'NpNp
鸟昔酸转移酶 jC GTP Y-Y三磷酸畔成
PPi
G5'ppp5'NpNp
鸟嗓呤N-7 甲基转移酶! G7位上的甲基
m7GpppNpNp_
2'-0核糖甲基转移酶 j器霄忑尽
m7Gpppm2'Npm2'Np ,,.,
图 14-15 真核 mRNA 的 5'-帽结构及加帽过程
图中示新加上的第一个 C 的 N-7 位甲基化（称为帽 1) ; 甲基化也可以发
生在第二位核昔酸上（帽 2); 第三位核昔酸的 C-2' 上也可以发生甲基化
加帽过程由加帽酶 (capping enzyme) 和甲基转移酶 (methyltransferase) 催化完成 。 加帽酶有两个
亚基 。 在添加帽结构的过程中，此酶与 RNA pol I[ 的 CTD 结合在一起，其氨基端部分具有磷酸酶活
性，其作用是去除新生 RNA 的 5'-端核昔酸的 -y-磷酸；其狻基端部分具有 mRNA 鸟昔酸转移酶活性，
将一个 GTP 分子中的 GMP 部分和新生 RNA 的 5' 端结合，形成 5',5'-三磷酸结构；然后由 S-腺昔甲硫
氨酸先后提供甲基，使加上去的 GMP 中鸟嗦呤的 N7 和 原新生 RNA 的 5'-端核昔 酸的核糖 2' -0 甲基 L■
化，这两步甲基化反应由不同的甲基转移酶，即鸟嗦呤 N-7 甲基转移酶和 2'-0 核糖甲基转移酶进行
催化的（图 14-15) (动 画 14-6" 帽子结构的修饰") 。
5'- 帽结构可以使 mRNA 免遭核酸酶的攻击，也能与帽结合蛋白质复合体 (cap-binding complex of
protein) 结合，并参与 mRNA 和核糖体的结合，启动蛋白质的生物合成 。
（二）前体 mRNA 在 3'-端特异位点断裂并加上多聚腺昔酸尾 硕＠
真核 mRNA, 除了组蛋白的 mRNA, 在 3'-端都有多聚腺昔酸 [ poly(A)] 尾结构，约含 80 ~250 个腺
