Page 296 - 第九版生物化学

第十四 章 RNA 的 合成 281

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人肠上皮细胞 －－－ 厄卫卫］ 贮卫歹］ 产区匹卫卫］ 区卫玉］区卫卫］匹卫卫］肛卫卫］ 贮卫卫］笸卫卫l 匹工卫］
- Gin - Leu - Gin - Thr - Tyr - Met - Ile - Stop
(apoB48)

氨基酸残基数 2146 2148 2150 2152 2154 2156

图 14-22 ApoB 基因的 mRNA 在肝和肠黏膜编码不同多肤链

二、真核前体 rRNA 经过剪切形成不同类别的 rRNA

真核细胞的 rRNA 基因 (rDNA) 属千冗余基因 (redundant gene) 族的 DNA 序列，即染色体上一些
相似或完全一样的纵列串联基因 (tandem gene) 单位的重复 。 属千冗余基因族的还有 5S rRN怂蒸质 、
组蛋白基因、免疫球蛋白基因等 。 不同物种基因组可有数百或上千个 rDNA, 每个基因又被不能转录

的基因间隔 (gene spacer) 分段隔开 。 可转录片段大小为 7 -13kb, 间隔区也有若干 kb 大小 。 这些基

因间隔不是内含子 。 rDNA 位千核仁内，每个基因各自为一个转录单位 。
真核生物基因组的 rRNA 基因中， 18S 、 5 .8S 和 28S rRNA 基因是串联在一起的，转录后产生 45S

的转录产物 。 45S rRNA 是 3 种 rRNA 的前身 。 45S rRNA 在核仁小 RNA (small nucleolar RNA,
snoRNA) 以及多种蛋白质分子组成的核仁小核糖核蛋白 (small nucleolar ribonucleoprotein, snoRNP) 的
介导下经历了 2'-0-核糖甲基化等化学修饰，这些修饰可能与其后续的加工 、 折叠和组装后的核糖体
功能有关 。 45S rRNA 经过某些核糖核酸内切酶和核糖核酸外切酶的剪切，去除内含子等序列，而产

生成熟的 18S 、 5.8S 及 28S 的 rRNA( 图 14 -23) 。

,DN二A[7 ：

45S rRNA ···· …．． 一 . .. …

剪切 .... 18S rRNA .... ! 5.8S+28S rRNA

：一

剪切 18S rRNA 5.8S rRNA 28S rRNA

~笏 内含子 ………． 基因间隔

图 14-23 真核前体 rRNA 转录后的剪切

rRNA 成熟后，就在核仁上装配，与核糖体蛋白质一起形成核糖体，输送到胞质 。 生长中的细胞，
其 rRNA 较稳定；静止状态的细胞，其 rRNA 的寿命较短 。

三、真核前体 tRNA 的加工包括核昔酸的碱基修饰

真核生物的大多数细胞有 40 -50 种不同的 tRNA 分子 。 编码 tRNA 的基因在基因组内都有多个 ':OTE ~
拷贝。前体 tRNA 分子需要多种转录后加工才能成为成熟的 tRNA 。

以酵母前体 tRNATy, 分子为例，加工主要包括以下变化：心酵母前体 tRNA扣分子 5'-端的 16 个核
昔酸前导序列由核糖核酸酶 P(RNase P) 切除，核糖核酸酶 P 属千核酶 (Ribozyme) 。 核酶是具有催化
功能的 RNA 。 ＠氨基酸臂的 3'-端 2 个 U 被核糖核酸内切酶 RNase Z 切除，有时核糖核酸外切酶

R环N结as构e D中等的也一参些与核切昔除酸过碱程基，经然化后学氨修基饰酸为臂稀的有碱3'-基端，再包由括核某昔些酸嗦转呤移甲酶基加化上生特成有甲的基嗦CC呤A、末某端些。尿＠瞪茎唗－