Page 285 - 第九版生物化学

270 第三篇遗传信息的传递

前导链 间的距离小千 1kb 左右时 ，这段基因间 DNA 序列可
称之为双向启动子 。 根据相反方向基因重叠程度的

基因 2 不同，双向转录基因对可分为两类基因 5' 端不重叠
的双向转录基因对和基因 5'-端重叠的双向转录基因

基因 l 反向链 I 对 。 相应的双向启动子也分为两类：启动子序列重叠
l 的双向启动子和启动子序列不重叠的双向启动子 。
o.;lOOObp I 第 1 类双向启动子是真正意义上的双向启动子 。

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图 14-10 双向启动子 真核细胞内还有其他类型的 DNA 依赖的 RNA
聚合酶，例如 RNA 聚合酶N(RNA polymerase N) 在植
hp, base-pair, 碱基对 物中合成小干扰 RNA(siRNA); RNA 聚合酶 V(RNA

polymerase V) 在植物中合成的 RNA 与 siRNA 介导的异染色质形成有关 。真核细胞线粒飞祸"RNA 聚香kky,20!8

酶属 于单亚基 RNA 聚合酶蛋白质家族，与上述 RNA 聚合酶在结构上非常不同，在此不详述 。

二、顺式作用元件和转录因子在真核生物转录起始中有重要作用

RNA pol II 催化基因转录的过程，可以分为 3 个期：起始期 (RNA pol II 和通用转录因子形成闭合
复合体）、延长期和终止期，起始期和延长期都有相关的蛋白质参与 。

真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化 。 转录起始时， RNA pol 不直接结合模板，其起
始过程比原核生物复杂 。

（一）与转录起始有关的顺式作用元件
不 同物种 、不同细胞或不同的基因，转录起始点上游可以有不同的 DNA 序列，但这些序列都可统
称为顺式作用元件 (cis-acting element) , 一个典型的真核生物基因上游序列示意如图 14 -11 。 顺式作用
元件包括核心启动子序列、启动子上游元件 (upstream promoter elements) , 又叫近端启动子元件
(proximal promoter elements) 等近端调控元件和增强子 (enhancer) 等远隔序列 。
转录起始点至上游 -37bp 的启动子区域是核心启动子 (core promoter) 区，是转录起始前复合物
(preinitiation complex, PIC) 的结合位点 。 真核生物转录起始也需要 RNA pol 对起始区上游 DNA 序列
作辨认和结合，生成起始复合物 。 起始点上游多数有共同的 TATA 序列，称为 Hognest 盒或 TATA 盒
(TATA box) 。 通常认为这就是启动子的核心序列 。 TATA 盒的位置不像原核生物上游 -35 区和 -10 区
那样典型 。 某些真核生物基因如管家基因 (house-keeping gene) 也可以没有 TATA 盒 。 许多 RNA pol
II 识别的启动子具有保 守的共有序列：位于转录起始点附近的起始子 (initiator , Inr) (图 14 - 11) 。

图 14-11 真核 RNA 聚合酶 II 识别的部分启动子共有序列

勿I ?, :ATITGCAT 八聚体

Oct-I之. , ,夕