Page 284 - 第九版生物化学
P. 284
第十四章 RNA 的合成 269
表 14-2 真核生物的 RNA 聚合酶
转录产物 45SrRNA 前体 mRNA, lncRNA, piRNA, miRNA tRNA ,5SrRNA, snRNA
耐受 ，
~ "极敏感 ' 尺 ，、 中度敏“ 感
核仁
对鹅膏覃碱的反应 核内 核内
定位
真核生物 RNA pol 的结构比原核生物复杂，以上所述三种真核生物的 RNA pol 都有两个不同的 吃 kky'2018
大亚基和十几个小亚基 。三 种真核生物 RNA pol 都具有核心亚基，与大肠杆菌 RNA pol 的核心亚基
有一些序列同源性 。最大 的亚基（分子质量 1 60 -220kD) 和另一大亚基（分子质 量 128 -150kD) 与大
肠杆菌 RNA pol 的 13' 和 B 亚基有一定同源性 。 例如， RNA pol II 由 12 个亚基组成，其最大的亚基称为
RBPl 。 除核心亚基外， 3 种真核生物 RNA pol 具有数个共同小亚基 。 另外，每种真核生物 RN苀节甜 咨
自还有 3 -7 个特有的小亚基。这些小亚基的作用还不十分清楚，但是，每一种亚基对真核生物 RNA
pol 发挥正常功能都是必需的 。 三种聚合酶所含亚基的比较见图 14 -9 。
大肠杆菌的核 心 酶亚基组成
日日重掺
真核RNA 聚合酶
I II Ill
CTD嗖- 日同
门日w 和p样亚基 ·巴 图 14-9 真核 生 物三种 RNA 聚合酶的 亚 基
? I> 组成
啤亚基 ? t> 三种真核 RNA 聚合酶 (RNA pol) 均含有的 5
啤亚基 。 @0 种核心亚基与原核的 B 、 13' 、 两个 a 亚基和 Q
令 亚基有同源性，作为比较参考，大 肠杆菌 RNA
令令 pol 的亚基组成列在上方 。 图中的团和包分别
共同亚基 @ 代表 (l' 和 B 样亚基; ? 、 [> 、 ·和仁l为 a 样亚
1 IU, I . .。 。 基； O为 Q 样亚基。三种酶都含有 4 种共同的
圈固
? 亚基（ 令、O 、 口和．） 。 另外， RNA pol I 、 II 和
5个 皿分别含有 5 、3 、7 种独有的特异性亚基
酶特异性亚基 3个 7个
RNA pol JI 最大亚基的狻基末端有一段共有序列 (consensus sequence) , 为 Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro- XO飞i
Ser 样的七肤重复序列片段，称为狻基末端结构域 (carboxyl- terminal domain, CTD) 。 RNA pol I 和 RNA
pol III 没有 CTD 。 所有 真核生 物的 RNA pol JI 都具有 CTD, 只是 7 个 氨基酸 共有序列的重复程度不同 。
酵母 RNA pol JI 的 CTD 有 27 个重复共有序列，其中 18 个与上述 7 个氨基酸共有序列完全一致；哺乳
动物 RNA pol JI 的 CTD 有 52 个重复基序，其中 2 1 个与上述 7 个氨基酸共有序列完全一致 。 CTD 对于
维持 RNA pol JI 的催化活性是必需的 。 体内外实验都证明， CTD 的磷酸化在转录起始中起关键作用 。
当 RNA pol JI 启动转录后， CTD 的许多 Ser 和一些 Tyr 残基是处千磷酸化状态 。
RNA 聚合酶 I 、 Il 、 III 分别使用不同类型的启动子，分别为 I 类、 Il 类和 III 类启动子，其中 1II 类启
动子又可被分为 3 个亚型（见第十一章） 。
染色体上两个相邻基因的转录方向有的是相同的，有的是不同的 。 双向启动子 (bidirectional
promoter) 是位千两个相邻且转录方向相反的基因之间的一段 DNA 序列（图 14-10) 。 近年来在人类等动
植也被物称基之因为组“中头存对在头大“量基的因相对邻(h且ea转d-t录o-方he向ad相ge反ne的pa基ir因s)，。 被当称这为两双个向相转邻录的基＂因头对对(头b吐“r基ec因tio转na录l g起en始e p位ai点rs)之,
