Page 282 - 第九版生物化学

第 十四 章 R NA 的合成 267

核心酶的移动发生解链和再复合的动态 5,3' 奂 kky ,2 018
变化 。
觐
三、原核生物转录延长与蛋白
质的翻译同时进行

在电子显微镜下观察原核生物的转录 正在进行翻
产物，可看到像羽毛状的图形（图 14-6) 。 译的核糖体
进一步分析表明，在同一个 DNA 模板分子

上，有多个转录复合体同时在进行着 RNA 图 14-6 原核生物转录和翻译同步现象示意图

的合成；在新合成的 mRNA 链上还可观察

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到结合在上面的多个核糖体，即多聚核糖体。这是因为在原核生物， RNA 链的转录合成尚未完成，蛋

白质的合成已经将其作为模板开始进行翻译了。转录和翻译的同步进行在原核生物是较为普遍的现

象，保证了转录和翻译都以高效率运行，满足它们快速增殖的需要 。

四、原核生物转录终止分为依赖 p 因子与非依赖 p 因 子两大类

RNA pol 在 DNA 模板上停顿下来不再前进，转录产物 RNA 链从转录复合物上脱落下来，就是转
录终止 。 依据是否需要蛋白质因子的参与，原核生物的转录终止分为依赖 p(Rho) 因子与非依赖 p 因

子两大类 。
（一）依赖 p 因子的转录终止
用 T4 噬菌体 DNA 作体外转录实验，发现其转录产物比在细胞内转录出的产物要长 。 这一方面

说明转录终止点是可以被跨越而继续转录的；还说明细胞内的某些因子有执行转录终止的功能 。 根
据这些线索， 1969 年， Robe.Its J 在 T4 噬菌体感染的大肠杆菌中发现了能控制转录终止的蛋白质，命名
为 p 因子 。 体外转录体系中加入了 p 因子后，转录产物长千细胞内的现象不复存在 。 p 因子是由相
同亚基组成的六聚体蛋白质，亚基分子量为 46kD 。 p 因子能结合 RNA, 又以对 polyC 的结合力最强，
但对 polydC/dG 组成的 DNA 的结合能力就低得多 。

在依赖 p 因子终止的转录中，产物 RNA 的 3'-端会依照 DNA 模板，产生较丰富而且有规律的 C 碱
基 。 p 因子正是识别产物 RNA 上这些终止信号序列，并与之 结合 。 结合 RNA 后的 p 因子和 RNA pol
都可发生构象变化，从而使 RNA pol 的移动停顿， p 因子中的解旋酶活性使 DNA/RNA 杂化双链拆离，
RNA 产物从转录复合物中释放（图 14-7) , 转录终止（动画 14-2" 依赖 p 因子的转录终止") 。

／三 渗I

^ +ATP

5'

圈 14-7 依赖 p 因子的转录终止
RNA 链上条纹线处代表富含 C 的 p 因子结合区段； p 因子结合 RNA( 图右侧部分）
发挥其 ATP 酶及解旋酶活性