Page 235 - 第九版生物化学

220 第二篇物质代谢及其调节

一、肝是人体物质代谢中心和枢纽

肝具有特殊的组织结构和组织化学构成，是机体物质代谢的枢纽，是人体的中心生化工厂。在

糖、脂质、蛋白质、水、无机盐和维生素代谢中均具有独特 而 重要的作用（ 见 第十九章）。肝的耗氧量

占全身耗 氧量的 20 %, 可以消耗葡萄糖、脂肪酸、甘油和氨基酸等以供能，但不能利用酮体 。 肝合成

和储存糖原可达肝重的 5%, 约 75 ~ 100 g, 而肌糖原仅占肌重的 1% 。肝还具有糖异生、酮体生成等独

特的代谢方式 。 肝虽可大量合成脂肪，但不能储存脂肪，肝细胞合成的脂肪随即合成 VLDL 释放

入血 。 安 kk y, 2018 处 kky,2018

二、脑主要利用葡萄糖供能且耗氧量大

（一）葡萄糖和酮体是脑的主要能量物质
脑没有糖原，也没有作为能量储存的脂肪及蛋白质用千分解代谢，葡萄糖是脑主要的供能物质，
每天消耗葡萄糖约 100 g, 主要由血糖供应 。 脑组织具有很高的已糖激酶活性，即使在血糖水平较低时
也 能有效 利用 葡萄糖。长期饥饿 血 糖供应不足时，脑主要利用由肝生成的酮体供能。饥饿 3 -4 天
时，脑每天耗用约 50 g 酮体 。 饥饿 2 周后，脑每天消耗的酮体可达 100 g 。
（二）脑耗氧 量 高达全身耗氧总量的四分之一
脑功能复杂，活动频繁，能量消耗多且连续，是人体静息状态下消耗氧很大的器官 。 人脑重量仅
占体重 2%' 但其耗氧 量占静息时全身耗氧总量的 20% -25%, 是静息状态下单位重量组织耗氧量最
大的器官。
（三）脑具有特异的氨基酸及其代谢调节机制
血液与脑组织之间可迅速进行氨基酸交换，但氨基酸在脑内富集蜇有限 。 脑中游离氨基酸大约
75 % 为天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、 N- 乙酰天冬氨酸和 -y - 氨基丁酸，以谷氨酸含量最多。脑通过特异
的氨基酸及其代谢调节机制，维持脑内特有游离氨基酸含量谱 。
脑中氨基酸脱氨基作用主要由腺昔脱氨酶催 化 。 氨基酸的氨基经氨基移换作用生成谷氨酸、天
冬氨酸，再转移生成腺昔酸，最后由 ADA 催化脱 去氨基，生成氨 。

三 、心肌可利用多种能源物质

（一）心肌可利用多种营养物质及其代谢中间产物为能源

心肌细胞含有多种硫激酶（如 okinase) , 可催化不同长度碳链脂肪酸转变成脂酰辅酶 A, 所以心肌

优先利用脂肪酸氧化分解供能 。 心肌细胞含有丰 富的酮体利用酶，也能彻底氧化脂肪酸分解的中间

产物 －酮体供能 。 正是由于心肌细胞优先利用脂肪酸，使其分解产生大量乙酰辅酶 A, 强烈抑制酵

解途径的调节酶－磷酸果糖激酶 -1 ' 继而抑制葡萄糖酵解 。 心肌细胞既富含细胞色素及线粒体，也

富含 LDHl, 有利于乳酸氧化供能 。 所以，心肌主要通过有氧氧化脂肪酸、酮体和乳酸获得能量，极少

进行糖酵解 。 心肌从血液摄取各种营养物有一定域值限制，血液营养物水平超过域值越高 ，摄取越

多 。 因此，心肌在饱食状态下不排斥利用葡萄糖，餐后数小时或饥饿时利用脂肪酸和酮体，运动中或

运动后则利用乳酸 。

（二）心肌细胞分解营养物质供能方式以有氧氧化为主

心肌细胞 富含 肌红蛋白 、细胞色素及线粒体，前者能储氧，以保证 心肌有节 律、持续舒缩运动所需

氧的供应；后两者利千利用氧进行有氧氧化，所以心肌分解代谢以有氧氧化为主 。 即使氧消耗增加，

彸 如运动加剧，也极少发生“负氧债" (oxygen debt repayment) 。
心肌 富含乳酸脱氢酶，以 LDHl 为主，与乳酸亲和力强，能催 化乳酸 氧 化成丙酮酸，后者可狻化为
.'七
“ 草酰乙酸，有利千有氧氧化 。
七