Page 56 - 第九版生物化学
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第二章核酸的结构与功能 41
梵 kk y ,2018 促 kk y,2 018
线粒体和叶绿体是真核细胞中含有核外遗传物质的细胞器。线粒体 DNA (mitochondrial DNA ,
mtDNA) 也是具有封闭环状的双螺旋结构 。 入 mtDNA 的长度是 16 569bp, 编码了 37 个基因，包括 13
个蛋白质、2 个 rRNA 和 22 个 tRNA 。
（二）真核生物 DNA 被逐级有序地组装成高级结构
入类基因组大约有 3xl09 个碱基对，这是一条长度约为 1. 7m 的线性大分子。将这样的一条 DNA
双链组装在细胞核内， DNA 双链需要进行一系列的盘绕、折叠和压缩。在细胞周期的大部分时间里，
细胞核内的 DNA 以松散的染色质 (chromatin) 形式存在，只有在细胞分裂期间，细胞核内的 DNA 才形
成高度致密的染色体 (chromosome) 。
在电子显微镜下观察到的染色质具有串珠样的结构（图 2-15a) 。 染色质基本组成单位是核小体
(nucleosome) , 它是由一段双链 DNA 和 4 种碱性的组蛋白 (histone, 简写为 H) 共同构成的 。 八个组蛋
白分子 (H2Ax2, H2Bx2, H3 x2 和 H4x2) 共同形成了一个八聚体的核心组蛋白，长度约 146bp 的 DNA
双链在核心组蛋白上盘绕 1. 75 圈，形成核小体的核心颗粒 (core particle) (图 2-15b) 。 核心颗粒是尺
寸约 llnmx6nm 的盘状颗粒 。 连接相邻核小体之间的一段 DNA 称为连接段 DNA(linker DNA), 其长
度在 0 ~ 50bp 之间不等，是非组蛋白结合的区域 。 组蛋白 Hl 结合在盘绕在核心组蛋白上的 DNA 双
链的进出口处，发挥稳定核小体结构的作用（图 2-15c) 。 至此，核小体核心颗粒和 DNA 双链形成了
10nm 的串珠状结构，也称为染色质纤维 。 这是 DNA 在核内形成致密结构的第一次折叠，使 DNA 的
长度压缩了约 7 倍 。
染色质纤维按照左手螺旋方式进一步盘绕卷曲，在组蛋白 H1 的参与 下形成外径为 30nm 、内径为
10nm 的中空状螺线管 (solenoidal) 。每 个螺旋有 6 个核小体，组蛋白 H1 位于螺线管的内侧，继续发挥
(a)
DNA 双径
咐
(b)
\、 核小体核心颗粒 @
(c) v`伉
·
图 2-15 真核生物 DNA 形成核小体的示意图
(a) 电子显微镜图像观察到的 DNA 染色质的串珠样结构。 (b) 核小
体的核心颗粒结构 。 146bp 长的 DNA 双链盘绕在组蛋白核心颗粒
上 。 (c) 核小体的核心颗粒由约 50bp 长的 DNA 双链连接在一起，形
成串珠样的结构
