Page 60 - 第九版生物化学
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第二章核酸的结构与功能 45
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在蛋白质生物合成中促进核糖体和翻译起始因子的结合。
2. 真核生物和有些原核生物 mRNA 的 3'-端有多聚腺昔酸尾的结构 真核生物 mRNA 的 3'-端
是一段由 80 -250 个腺昔酸连接而成的多聚腺昔酸结构，称为多聚腺昔酸尾或多聚 (A) 尾 [poly(A)-
tail] 结构 。 多聚 (A) 尾结构是在 mRNA 转录完成以后加入的，催化这一反应的酶是多聚腺昔酸聚合
酶（图 2-18) 。 在细胞内，多聚 (A) 尾结构与 poly(A) 结合蛋白[ poly (A) -binding protein , PABP] 结合，
大约每 20 个腺昔酸结合一个 PABP 分子 。 目前认为，这种 3'- 多聚 (A) 尾结构和 5'- 帽结构共同负责
mRNA 从细胞核向细胞质的转运、维待 mRNA 的稳定性以及翻译起始的调控 。 去除 3'-多聚 (A) 尾和
5'- 帽结构可导致细胞内的 mRNA 的迅速被降解 。有些原核生物 mRNA 的 3'-端也有这种多聚 (A) 尾
结构，虽然它的长度较短，但是同样具有重要的生物学功能。
断裂位点
i
5'-------AAUAAA-- 一 (-20nt)--- YA - - - UUGUGUGUUG - - - 3'
II } II
多腺聚合信号序列 富GU区域
5'-------AAUAAA- 一一 (-20nt) 一一一 y (Y= 嗜唗）
Jc:片TP
5'-------AAUAAA-- 一 (~20nt) - - - YAAAAAAAA - - - AAAAAA 3'
Ir 多聚腺昔畔二
图 2-18 真核生物 mRNA 的加尾过程
3. 真核生物细胞核内的 hnRNA 经过一系列的修饰和剪接成为成熟的 mRNA 比较 hnRNA 和
成熟 mRNA 发现，前者的长度远远大于后者。细胞核内的初级转录产物 hnRNA 含有许多交替相隔的
外显子 (exon) 和内含子 (intron) 。外显子是构成 mRNA 的序列片段，而内含子是非编码序列 。 在
hnRNA 向细胞质转移的过程中，内含子被剪切掉，外显子连接在一起 。 再经过加帽和加尾修饰后，
hnRNA 成为成熟 mRNA( 图 2-19) 。
4. mRNA 的核昔酸序列决定蛋白质的氨基酸序列 一条成熟的真核 mRNA 包括 5'-非翻译区、
编码区和 3'-非翻译区 。 从成熟 mRNA 的 5'- 帽结构到核昔酸序列中第一个 AUG( 即起始密码子）之间
的核昔酸序列被定义为 5'-非翻译区 (5'-untranslated region, 5'-UTR) 。 从这个 AUG 开始，每 三 个连续
的核背酸组成一个遗传密码子 (genetic codon) , 每个密码子编码一个氨基酸，直到由三个核昔酸
(UAA, 或 UAG, 或 VGA) 组成的终止密码子。由起始密码子和终止密码子所限定的区域定义为
mRNA 的编码区，也称可读框 (open reading frame, ORF) 。 该区域是编码蛋白质多肤链的核背酸序列 。
从 mRNA 可读框的下游直到多聚 A 尾的区域称为 3'-非翻译区 (3'-untranslated region, 3'-UTR) (图 2-
20) 。 这些非翻译区通过与调控因子或非编码 RNA 的相互作用调控蛋白质生物合成。
二、 tRNA 是蛋白质合成中氨基酸的载体
转运 RNA (transfer RNA, tRNA) 作为蛋白质合成的底物－氨基酸的载体参与蛋白质合成，为合 ~on f a
95 个核昔酸组成的 。 tRNA 具有稳定的空间结构 。成中的多肤链提供活化的氨基酸。 tRNA 占细胞 RNA 总重量的 15% 左右 。 已知的 tRNA 都是由 74 ~
