Page 59 - 第九版生物化学
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44 第一篇 生物大分子结构与功能
RNA 通常以单链形式存在，较长的 RNA 可以通过链内的碱基互补配对形成局部的优双kky,螺2018旋二级结仅kky,2018
构以及复杂的高级结构 。 RNA 的种类、丰度、大小和空间结构要比 DNA 复杂得多，这与它的功能多样
性密切相关。
一、 mRNA 是蛋白质生物合成的模板
20 世纪 40 年代 ， 科学家发现细胞质内蛋白质的合成速度与 RNA 水平相关 。 1960 年 ， F. Jacob 和
J. Monod 等人用放射性核素示踪实验证实，一类大小不一的 RNA 才是细胞内合成蛋白质的真正模
板 。 后来这类 RNA 被证明是在核内以 DNA 为模板的合成产物，然后转移至细胞质内 。 这类 RNA 被
命名为信使 RNA(mRNA) 。
在生物体内， mRNA 的丰度最小，仅占细胞 RNA 总 重量 的 2% -5% 。 但是 mRNA 的种类最多，约
有 105 个之多，而且它们的大小也各不相同 。 mRNA 的平均寿命也相差甚大，从几分钟到几小时不等 。
在真核细胞中，细胞核内新生成的 mRNA 初级产物被称为核不均- RNA (heterogeneous nuclear RNA,
hnRNA) 。 hnRNA 在细胞核内合成后，经过一系列的转录后修饰，剪接成为成熟 mRNA, 最后被转运到
细胞质中 。
1. 真核细胞 mRNA 的 5'-端有帽结构 大部分 真核细胞 mRNA 的 5'-端都有一个反式 7- 甲基鸟
嗦呤－三磷酸核昔 (m7 Gppp) 的起始结构，被称为 5'- 帽结构 (5'-cap structure) (图 2-17) 。 5'- 帽结构是
鸟昔酸转移酶将鸟嗦呤三磷酸核昔加到转录后的 mRNA 的 5'-端，形成了 一 个 5'-5' 三磷酸键，使
mRNA 的 5'-端不再具有磷酸基团 。 5'- 帽结构下游的 第 一个和第二个核昔 酸 中 C-2' 的胫基通常也会
被甲基化成为甲氧基戊糖，由此产生数种不同的帽结构（图 2-17) 。 原核生物 mRNA 没有这种特殊的
5'- 帽结构 。
真核生物 mRNA 的 5'- 帽结构可以与一类称为帽结合蛋白 (cap binding protein , CBP) 的分子结合
形成复合体 。 这种复合体有助千维持 mRNA 的稳定性，协同 mRNA 从细胞 核 向细胞质的转运，以及
ppp50NpNp i~ 去除"(-磷酸基团
pp50NpNp
Gs'ppps'NpNp 汇 G~形成5'-5' 三磷黜接键
m7GpppNpNp PPi
m7Gpppm2'Npm20Np
!G7釭的甲扭
i 第一或第二个核昔酸的
C-2'位上的甲基斗七
图 2-17 真核生物 mRNA 的 5'-帽结构以及加帽过程
